第一篇：干旱胁迫下两种AMF接种对羊草生理的作用论文

旱灾因影响面广、造成经济损失大等原因被公认为世界上最严重的自然灾害类型之一[1].我国为旱灾频发型国家，特别是202_-202_年以来，已有10余个省份发生了较为严重的旱灾，极大地破坏了当地的生态环境。因此，干旱条件下植物的生长状况成为未来生态环境变化趋势的决定因素[2].丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhiza Fungi,AMF）是一类重要的共生微生物，通过与宿主植物根系形成互惠共生体而增强植物根系对水分和矿质元素的吸收，进而提高宿主植物的抗逆性[3,4].前人在香椿[5]、大豆[6]、柑橘[7]等植物上的研究结果表明，与未接种丛枝菌根真菌的植株相比，菌根苗在苗高、生物量、植株根系活力、矿质营养物质吸收和积累、植株光和特性、渗透调节物质含量等方面具有显着的优势。因此认为丛枝菌根真菌接种可以增强植物对干旱胁迫的抗性。

羊草（Leymus chinensis）是禾本科多年生草本植物，为典型草原群落的主要建群种之一，具有产量高、营养价值高、耐牧性能好、粗纤维含量低等特点，是控制水土流失以及家畜重要饲料品种。由于近20年来草地过度利用导致草原退化严重，羊草作为重要的恢复植被被广泛研究利用[8,9].水分因子成为限制羊草生长发育的主要因素之一[10].前人研究干旱条件下羊草生理特性的较多[11-14],对羊草接种AMF的研究主要在生物量、耐牧性等方面，而鲜有生理特性方面的研究[15,16].文中拟通过对干旱胁迫条件下两种AMF接种对羊草侵染率、生物量、生长速度、脯氨酸、丙二醛、还原糖等生理指标的分析，以期为AMF在羊草抗旱性评价、推广栽培方面提供理论依据和技术支撑。

1材料与方法

1.1试验材料

供试羊草为吉生1号，来源于吉生羊草种子站。菌剂选择摩西球囊霉（Glomous mosseae）,记作G;地表多抱囊霉（Dive.versiforme）,记作D;混合接种摩西球囊霉和地表多抱囊霉，记作E;同时设不接菌空白对照，记作C.菌种均购自北京农林科学院植物营养与资源研究所“丛枝菌根种质资源库”（BBG）。培养植物用基质为河沙，其最大持水量为25:,使用之前高温高压（121℃，141k Pa）灭菌20min,以确保基质中不含任何土着AMF.1.2试验方法

播种前对宿主材料种子进行表面消毒、洗净。培养容器为内径16cm、深14cm的聚乙烯塑料花盆，在装基质前内衬塑料袋。播种之前用0.5:的高锰酸钾溶液浸泡1h,用自来水冲洗干净。试验设有4个处理，分别为C、G、D、E,播种于含有5g菌剂的花盆中后浇透，不接菌空白对照加入等量的烘干的基质。45d后进行试验，除正常水分外设4个干旱梯度，分别为干旱2d、4d、6d、8d.进行测定前，显微镜下观察各个处理，确定其已经或并未被侵染，并对菌根侵染率进行统计[17].羊草生物量，采用称重法； 生长速度在干旱开始后每10d测量一次植株高度，每盆10株； 脯氨酸含量用酸性茚三酮法测定[18];丙二醛含量用硫代巴比妥酸法测定[19];还原糖含量采用蒽酮法测定[20],试验重复3次。

1.3数据分析

用Excel 202_进行数据统计及初步分析，SAS 9.0进行方差分析，隶属函数法对不同处理羊草的抗旱性进行排序。

2结果与分析

2.1 AMF对羊草根系的菌根侵染结果

AMF对羊草根系形成了有效侵染，并且菌根侵染情况有所差异，其中G菌根侵染率为17:;D菌根侵染率达到56:;E菌根侵染率为50:;C未接菌对照没有菌根侵染。

2.2干旱胁迫下羊草菌根苗生物量的变化

生物量是植物在特定条件下的生长情况的综合表现。无论正常、干旱条件下，未接种处理生物量始终为4个处理中的最低水平（图1）。正常水分下D处理羊草地下部生物量显着高于C与E处理，而接种AMF的地上部生物量显着高于未接种羊草（P < 0.05）。干旱8d后，所有处理地上部、地下部生物量均增加，未接种处理的地上部、地下部生物量处于最低水平，且显着低于接种E型菌生物量（P< 0.05）。

2.3干旱胁迫下羊草菌根苗生长速度的变化

随着干旱胁迫时间的延长，羊草生长速度下降（图2）,干旱0-10d,接种AMF的处理均显着高于未接种处理羊草的生长速度（P< 0.05）,其 中 最 高 的 是G处 理，值 为3.12mm / d.干旱10-30d,羊草生长速度由低到高均为D > E > G > C,且D处理显着高于C处理（P < 0.05）。干旱后期，C处理基本停止生长。

2.4干旱胁迫下羊草叶片脯氨酸含量变化

羊草叶片脯氨酸含量由正常水分条件下的不足50μmol/g增加到干旱8d的600μmol/g以上，增加了10倍（图3）。正常水分条件下，未接种AMF羊草叶片脯氨酸含量低于接种的处理，且E处理显着高于其他3个处理的脯氨酸含量（P < 0.05）。干旱2d,羊草叶片脯氨酸含量明显升高，D、G处理显着高于未接种处理的脯氨酸含量（P < 0.05）。干旱4d,G处理脯氨酸含量显着高于E、C处理（P < 0.05）。干旱6d,C处理脯氨酸含量低于另外3个处理，无显着差异。干旱8d,接种AMF的3个处理脯氨酸含量均高于C处理，且D、E显着高于C处理（P < 0.05）。

2.5干旱胁迫下羊草叶片丙二醛含量的变化

随着干旱时间延长，羊草叶片丙二醛含量持续增加（图4）,从 开 始 不 足40mmol/g增 加 到120mmol / g以上。正常水分条件下C处理羊草丙二醛含量显着高于另外3个处理材料（P < 0.05）。在干旱2、4和8d时，C处理丙二醛含量始终高于另外3个处理，但仅有D处理与其出现显着差异（P < 0.05）,含量分别为38mmol/g、50mmol / g、81mmol / g.干旱6d时，C处理显着高于其他3个处理（P < 0.05）,其含量为121mmol/g.2.6干旱条件下羊草叶片可溶性糖含量的变化

干旱胁迫下，羊草可溶性糖含量整体呈现出升高后降低的趋势（图5）。正常水分条件下，4个处理对羊草叶片可溶性糖含量差异显着（P < 0.05）。干旱2d,C、E处理的可溶性糖含量显着低于G、D处理，其中最低的是C处理，值为7.4:,最高为G处理，值为10.5:.干旱4d,3个接种AMF的处理可溶性糖含量均在15:左右，显着高于 未接 种 处理，值为11:（P < 0.05）。干旱6d,C处理羊草叶片可溶性糖含量升高不明显，且显着低于另外3个处理（P < 0.05）,在接种AMF的3个处理中，D显着高于E处理的可溶性糖含量（P < 0.05）,最高值较最低值高出13:.干旱8d,4个处理比干旱6d的可溶性糖含量降低了59:,G、D处理显着高于C处理（P < 0.05）。

2.7菌剂接种效果综合评估

不同AMF接种对羊草抗旱性的影响有差异，通过隶属函数法对4个处理的3个指标（相同干旱梯度）进行分析并排序，结果表明（表1）,抗旱性强弱顺序为：D > E > G > C.3讨论

生物量是体现植物抗旱性的最直观表现形式，成为评价植物抗旱性的可靠标准。贺学礼、刘婷等研究AMF对民勤绢蒿以及杨树幼苗的生长状况时发现AMF接种菌提高了其生物量[21,22].本试验中，接种AMF羊草的生物量显着高于未接种处理，说明相同干旱条件下接种AMF能够促进植物的生长。菌剂间也表现出了一定的差异，可能是由于不同类型的菌种与宿主植物的亲和性不同，这与李重祥在紫花苜蓿上的研究一致[23].生长速度是植物在一定时间内幼苗生长状况的表达，在干旱胁迫下保证较高的生长速度可维持植物的正常生长。本试验中接种AMF的羊草生长速度高于未接种苜蓿，说明接种AMF后有利于羊草的生长，且与侵染率呈正相关。

植物受到干旱胁迫时，会加速一些渗透调节物质的积累来保证宿主植物在干旱胁迫下仍能正常的生长。脯氨酸是植物在逆境胁迫下积累的最有效的无毒渗透调节物质，其作用主要是保持原生质与环境的渗透平衡，增加蛋白可溶性，保证膜结构的完整。可用植物组织中脯氨酸含量来推断植物的抗逆性强弱[24-27],逆境条件下其积累量高表明该植物调节能力强，抗逆性强。试验中，干旱胁迫促进了羊草脯氨酸的合成，与其他处理相比D、E处理下的脯氨酸处于较高水平，表明这两个处理具有较强的抗旱性。同时在干旱情况下，植物积累大量的可溶性还原糖，降低细胞水势，增大细胞内外渗透势差，使得外界水分有利于向细胞内扩增，进而维持植株的生长[28].对不同根型苜蓿苗期干旱胁迫下的生理分析试验表明[29],可溶性糖含量随干旱时间的延长而增多，这与本试验结论基本一致。而本试验中干旱2 ~ 6d时可溶性糖含量呈现升高趋势，干旱8d时，可溶性糖含量下降，原因可能为干旱时间过长，羊草幼苗出现膜系统的破坏，甚至已经死亡。其中未接种AMF的羊草可溶性糖含量下降最快，显着低于G、D处理，表明接种AMF可提高羊草可溶性糖的积累，而E处理与C处理并未出现显着差异，可能由于不同菌株对于干旱胁迫的适应性不同[30].植物受到干旱胁迫因失水而影响到正常的生理代谢过程，而MDA是膜质氧化降解的主要产物，有较强的细胞毒性，破坏生物膜的结构和功能，因此，其含量可作为植物膜损伤的指标，来鉴别植物抗逆性的强弱[31,32].本试验中丙二醛含量随着干旱胁迫增强而呈现出升高的趋势，这与范英杰[33]、张永峰等[34]人研究一致，并且接种AMF的羊草丙二醛含量低于未接种羊草，表明接种AMF后能够减少干旱胁迫带来的膜系统的损伤，这与秦子娴等人在干旱胁迫下丛枝菌根对玉米生理生化特性的影响中的研究结果一致[35].4结论

在干旱胁迫下，羊草生物量变化表明接种AMF的3个处理差异并不显着，但总体生物量较高的是混合接种处理； 生长速度差异不显着，总体生长速度情况表明D处理在干旱胁迫下受到影响较小。

在干旱胁迫下，接种AMF后，脯氨酸、可溶性还原糖含量显着升高，且丙二醛含量低于未接种处理，说明接种AMF对羊草的抗旱能力有一定的促进作用。在相同干旱梯度下，菌剂接种效果综合评估结果表明，本研究中利用AMF接种增强羊草的抗旱性，应优先选择D处理，即地表多抱囊霉（D.versiforme）接种，其次为摩西球囊霉（G.mosseae）和地表多抱囊霉混合接种。

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第二篇：植物对干旱胁迫的响应及其研究进展

植物对干旱胁迫的响应及其研究进展

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摘要：植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和传导，调节基因表达，产生新蛋白质，从而引起大量形态、生理和生化上的变化．干旱胁迫对植物在细胞、器官、个体、群体等水平的形态指标有显著影响，也会影响其光合作用、渗透调节、抗氧化系统等生理生化指标．植物对干旱胁迫分子响应较复杂，包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin基因和CBF、DREB等转录因子．另外，干旱胁迫还能造成蛋白质组学的变化．

关键词干旱胁迫；生态响应 ；生理机制 ；研究进展

干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一，严重限制了作物的大面积扩展。植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关，而且更受其自身基因的调控。在一定干旱阀值（drought threshold）胁迫范围内，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状。因此，从植物本身出发，深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，以降低作物栽培的用水量，同时最大程度提高作物的产量和品质，科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种，已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题，对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。

目前，生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出，这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。

一、植物抗旱基因工程研究新进展

（一）与干旱胁迫相关的转录因子研究

通过转化调节基因来提高植物脱水胁迫的耐性是一条十分诱人的途径．由于在逆境条件下，这些逆境相关的转录因子，能与顺式作用重复元件结合，从而调节这些功能基因的表达和信号转导，它们在转基因植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达．胁迫诱导基因能增强胁迫反应的耐力，不同的转录因子参与胁迫诱导基因的调控．遗传研究已经鉴

定了很多转录因子操纵胁迫反应的调控．最近的研究进展是在干旱胁迫下基因表达的复合调控 ．植物转录调节子的AP2／ERF家族至少包含一个拷贝的DNA结合域，叫AP2域．AP2域是植物特定的、在不同的植物中都有同源性 ．

（二）与脱落酸(ABA)生物合成相关酶的基因——（NCED）研究

作为一种植物激素，ABA在植物生命周期的很多阶段都发挥重要作用，包括种子的形成和萌芽以及植物对各种环境胁迫的反应，因为这些生理过程和内源ABA水平相关，ABA的生物合成使得这些生理过程得以说明．脱落酸在干旱胁迫下调控基因表达，一旦ABA水平升高，信号传导机制被激活，刺激基因表达．ABA在植物适应水分胁迫中具有重要作用 ．

（三）与干旱胁迫直接相关的诱导基因研究

在干旱胁迫条件下，植物会特异地表达一些基因，通过研究这些被干旱胁迫所诱导的基因可能找到植物对干旱胁迫的适应及抵御机理，并为植物抗旱基因工程提供理论支持，避免抗性分子育种的盲目性．例如：在拟南芥中的两个基因rd29A和rd29B能被干旱、低温和高盐或外源ABA诱导．rd29A在脱水和高盐条件下能作m快速反应，但对ABA反应没有响应．rd29A在脱水、高盐、和低温下能延迟rd29B的诱导 ．

（四）与干旱胁迫相关的蛋白质、蛋白质组学研究

植物适应逆境胁迫的一个重要策略是即时大量合成许多胁迫诱导蛋白．干旱诱导蛋白是指植物在受到干旱胁迫时新合成或合成增多的一类蛋白．逆境诱导蛋白对植物的逆境适应起保护作用，它们的诱导是植物对环境的一种适应，可以提高植物的耐胁迫能力．胚胎发生后期，富集蛋白(LEA)在逆境胁迫下能被诱导并迅速大量合成，参与植物的防御代射．LEA蛋白可以解决在严重脱水的情况下，植物因失水导致的细胞组分的晶体化，破坏细胞的有序结构的问题．LEA蛋白被构建成伸展状态而不是折叠成球状，使它具有高的亲水性，LEA蛋白的这些由柬水作用组成的优点加上它们高的细胞内浓度和它们的表达方式，可以维持特殊的细胞结构或者通过少量的水分需求而适应干旱胁迫的影响．

二、干旱胁迫对植物的生理伤害

（一）干旱胁迫对植物生长指标的影响

1、干旱胁迫对根系活力的影响

植物根系的活力是体现植物根系吸收功能、合成能力、氧化还原能力以及生长发育情况的综合指标，能够从本质上反应植物根系生长与土壤水分及其环境之间的动态变化关系，因此，保证一个深层、分散、具有活力的根系是植物耐旱避旱的重要因素之一。

2、干旱胁迫对叶片相对含水量的影响

水是植物的血液，其含量一般占组织鲜重的65% ～ 90%。叶片的相对含水量（RWC）表征植物在遭受干旱胁迫后的整体水分亏缺状况，反映了植株叶片细胞的水分生理状态。因此，RWC 常常是被用来衡量植物抗旱性的生理指标。RWC 比单纯的含水量更能较为敏感地反映植物水分状况的改变，在一定程度上反映了植物组织水分亏缺程度。在干旱胁迫条件下，土壤中的可利用水减少，导致根系吸水困难，相对含水率降低。

（二）干旱胁迫对植物光合作用的影响

绿色植物的光合作用是自然界中规模最大的碳素同化作用，是植物物质生产和产量形成的重要生理过程，同时也是受干旱胁迫影响最为显著的生理过程之一。没有水，光合作用就无法进行。

1、干旱胁迫对光合速率的影响

干旱胁迫下，光合速率的下降是气孔限制和非气孔限制双重作用的结果，轻度干旱胁迫下气孔限制是光合速率下降的主要原因，而严重干旱胁迫下非气孔因素是光合速率下降的主要原因。

2.干旱胁迫对叶绿素含量的影响

叶绿体是绿色植物叶片进行光合作用的场所，主要利用叶绿素进行光能吸收、传递与转换，叶绿素在植物体内是不断进行代谢的，与作物光合作用及产量形成的关系密切。叶绿素是光合作用中最重要和最有效的色素，其含量在一定程度上能反映植物同化物质的能力，从而影响植物的生长。植物缺少水分会抑制叶绿素的生物合成，而且与蛋白质合成受阻有关，严重缺水还会加速原有叶绿素的分解，因此植物在遭受干旱时，叶片呈黄褐色。

（三）干旱胁迫对植物生长过程中氮代谢的影响、干旱胁迫对硝酸还原酶（NR）的影响

硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）可催化植物体内的硝酸盐还原成亚硝酸盐，是硝酸盐同化中第一个酶，也是限速酶。作为植物氮代谢的关键酶，其活性大小反映了作物对氮素的利用速度，水分胁迫下NR 活性和作物生长发育有密切关系。对农作物产量和品质有重要影响。在正常情况下，植物物体内一般不会发生硝酸盐积累。但在干旱条件下，由于水分胁迫减弱了酶的合成速度导致植株中硝酸盐积累过多，从而发生毒害作用。研究表明：干旱胁迫会使NR 活性急剧降低，抗旱品种的NR 活性高于不抗旱品种。、干旱胁迫对蛋白质组分的影响

在干旱条件下，植物体内代谢产生变化与调整，引起活性氧的积累，进而导致脂过氧化和蛋白质（酶）、核酸等分子的破坏，植物自身为了避免胁迫造成的伤害，会诱导产生某些

抗逆性蛋白质

（四）干旱胁迫对植物生长过程中氧代谢的影响

在长期的进化过程中，植物形成了受遗传性制约的逆境适应机制。氧代谢在这些适应性机制中占据重要位置，是植物对逆境胁迫的最基本的反应。干旱诱导脂过氧化是造成植物细胞膜受到损伤的关键因素，而膜损伤又是导致植物组织伤害和衰老的重要诱导因素，但植物在遭受水分胁迫时可以启动保护酶系统来有效地防御和清除自由基保护细胞免受氧化伤害。

1、干旱胁迫对氧自由基的影响

正常情况下，植物体细胞内自由基的产生的清除处于动态平衡状态。但是当植物处于干旱条件下及衰老时，植物细胞内活性氧自由基的产生和清除代谢的平衡受到破坏，使活性氧自由基的产生占据主导地位从而导致自由基含量过多积累且超过阈值，进而引发或加剧了细胞的膜脂过氧化，给植物体造成伤害、干旱胁迫对保护酶及丙二醛（MDA）影响

MDA 是植物细胞膜脂过氧化作用的主要产物之一，并且是最终分解产物，在干旱胁迫时，植物体内活性氧自由基大量产生，进而引发加剧了膜过氧化产生丙二醛，造成植物细胞膜系统受到破坏。

三、植物对干旱胁迫的生理生态响应

植物受到干旱胁迫时能做出多种抗逆性反应，包括气孔调节、pH调节、渗透调节、脱水保护以及活性氧清除等 ．植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和转导、调节基因表达、产生新蛋白质从而引起大量的生理和代谢上的变化 ．比较常见的是：光合速率降低，代谢途径发生改变，可溶性物质累积，脯氨酸、甜菜碱 通过各种途径被合成，一些体内原来存在的蛋白质消失、分解，同时产生包括参与各种代谢调节相关的酶．干旱胁迫容易引起光能过剩，过剩的光能会对光合器官产生潜在的危害．依赖于叶黄素循环的热耗散是光保护的主要途径，同时酶促及非酶促系统也是防止光合器官破坏的重要途径 ．

四、干旱伤害植物的机理

干旱对植物的影响通常易于观察，如植株部分敏感器官萎蔫。萎蔫的实质是因为缺水导致植株内部组织、细胞等结构发生了物理或化学变化，如膜的结构和透性改变。由于结构变化导致代谢过程受阻，如光合作用抑制、呼吸作用减慢，蛋白质分解，脯氨酸积累，核酸代谢受阻，激素代谢途径改变等。植物体内水分分配出现异常，抑制植物生长，更为严重的是引起植株机械性损伤，导致植株死亡。

五、启示与展望

干旱胁迫常常影响植物的生长发育，造成作物严重减产，对农作物造成损失在所有的非生物胁迫中占首位，仅次于病虫害造成的损失。随着淡水资源的日益匮乏，干旱已经成为全球各国农业生产上面临的严峻问题。因此，深入了解干旱胁迫对植物的伤害机理及植物细胞对干旱胁迫的应答反应愈来愈成为国内外植物生理学专家学者关注的研究热点之一。从目前对干旱胁迫下作物生长的研究进展看来，作物对缺水环境会产生相应的适应和抗旱机制。随着分子和基因组时代的到来，近年来对植物抗旱性的研究也已经深入到了分子水平，在植物抗旱生理方面的研究也已经取得了较大的成就。许多与胁迫相关的基因及其调控因子已通过现代基因分离技术得到鉴定，并且利用各种现代分子生物学技术成功克隆一批能有效地提高植物的渗透调节能力、增强植物的抗逆性的基因。例如各种经胁迫诱导表达的大量调控性基因和功能性基因。日益增加的研究结果表明植物中存在一个胁迫反应体系，对不同环境胁迫的交叉响应可能是由共同的细胞信号转导途径介导的。例如有研究表明：在一定的干旱胁迫强度之下有些植物能够通过信号传导作用，调控与抗旱有关的基因表达，随之产生一系列的形态、生理生化及生物物理等方面的变化以达到抵抗逆境的目的，显示出抗旱力，但研究成果之间彼此较独立。因此，应该把重点放在以下几个方面：

（一）、研究如何实际应用且有利于控制土壤水分状况的田间操作，以及如何把基因工程手段与传统的栽培技术结合起来等方面。

（二）、在稳产、高产、优质的前提下，以培育抗旱性较强的作物品种为重点，进一步加强作物耐旱、抗旱机理及其应用的发掘和创新，抗旱遗传基因的研究。如将组织培养和植物再生技术、种质资源保存技术等应用在作物品种资源的保存上；深入研究作物的基因克隆与表达分析；通过花药培养与单倍体培育、RFLP 标记、SSR 标记、AFLP 标记等分子标记核技术进行作物育种。

（三）、利用现代的生物基因工程技术实现不同物种之间抗旱基因的转移，应用基因技术改良作物品质以及进行转基因抗性育种的研究，协调干旱胁迫与其它植物生长条件的关系，建立抗旱节水栽培新技术体系以及探索植物究竟在何种程度的水分状况下各项生理生化指标和水分利用效率达到最优应是今后研究的目标。特别是分子生物学、植物逆境生理学、基因组学、蛋白质组学及生物信息学等相关学科的迅速发展，全面的解释了植物的抗逆机制，有效地从种质资源中发掘抗性基因，从而培育出优质的抗旱品种。

第三篇：植物的抗寒生理及降低干旱对植物的伤害

植物的抗寒生理及降低干旱对植物的伤害

李新春 高书阳 孙兆猛 包雨卓

摘要：旱灾是世界上分布最广的自然灾害，给人民造成极大的经济损失。干旱有多种分类，对植物的伤害也是因植物而不同的，植物虽然具有一定的抗旱性，能对外界环境对自身的生理影响做出调节，但其调节能力也是有限的，所以人们还必须通过一定得措施来降低干旱给植物造成的伤害和对自己造成的经济损失。

关键字：旱害 抗逆性 调节

引 言：植物的地理分布，生长发育以及产量形成等均受到环境的制约。干旱是对植物生长 影响最大的环境因素之一。世界上干旱半干旱区遍及50多个国家和地区，其总面积约占陆地总面积的三分之一，且有逐年增加的趋势。在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区，约占全国土地总面积的45﹪。由于全球荒漠化问题的严重性，加之干旱问题对人类的困扰，人们迫切希望通过选育抗旱性强的农作物或林木品种以合理利用水资源和低质立地，达到生产人们所需要的农林收获物和改善环境的目的。因而尽管抗旱性育种的难度很大，人们从来也没有停止过对这个问题的探索。相信在不久的将来人们在此方面的研究会有所突破的。

1.旱害的概念

旱害指因气候严酷或不正常的干旱而形成的气象灾害。一般指因土壤水分不足，农作物水分平衡遭到破坏而减产或歉收从而带来粮食问题，甚至引发饥荒。同时，旱灾亦可令人类及动物因缺乏足够的饮用水而致死。此外，旱灾后则容易发生蝗灾，进而引发更严重的饥荒，导致社会动荡。

2.气候与旱灾的关系

旱灾的形成主要取决于气候。通常将年降水量少于250mm的地区称为干旱地区，年降水量为250~500mm的地区称为半干旱地区。世界上干旱地区约占全球陆地面积的25%，大部分集中在非洲、撒哈拉沙漠边缘，中东和西亚，北美西部，澳洲的大部和中国的西北部。这些地区常年降雨量稀少而且蒸发量大，农业主要依靠山区融雪或者上游地区来水，如果融雪量或来水量减少，就会造成干旱。世界上半干旱地区约占全球陆地面积的30%，包括非洲北部一些地区，欧洲南部，西南亚；北美中部以及中国北方等。这些地区降雨较少，而且分布不均，因而极易造成季节性干旱，或者常年干旱甚至连续干旱。中国大部属于亚洲季风气候区，降水量受海陆分布、地形等因素影响，在区域间、季节间和多年间分布很不均衡，因此旱灾发生的时期和程度有明显的地区分布特点。秦岭淮河以北地区春旱突出，有“十年九春旱”之说。黄淮海地区经常出现春夏连旱，甚去春夏秋连旱，是全国受旱面积最大的区域。长江中下游地区主要是伏旱和伏秋连旱，有的年份虽在梅雨季节，还会因梅雨期缩短或少雨而形成干旱。西北大部分地区、东北地区西部常年受旱。西南地区春夏旱对农业生产影响较大，四川东部则经常出现伏秋旱。华南地区旱灾也时有发生。3.干旱的分类

根据引起水分亏缺的原因，干旱可分为：

（1）大气干旱，是指空气过度干燥，相对湿度过低，伴随高温和干风，这时植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水。

（2）土壤干旱，是指土壤中没有或只有少量的有效水，严重降低植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。

（3）生理干旱，土壤中的水分并不缺乏，只是因为土温过低、或土壤溶液浓度过高、或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调。

4.干旱致死的机制主要有三种学说：（1）细胞膜机械伤害学说 当细胞吸水或失水时，细胞原生质体和细胞壁都会发生收缩和膨胀，但两者收缩或膨胀的程度和速度不同，当细胞过度失水时，原生质收缩超过细胞壁的收缩能力，原生质收缩，由于原生质与胞壁某些部分具有粘连，原生质体可能被撕破，即使原生质体与细胞壁没有粘连，原生质体收缩程度大于细胞壁，原生质体质膜外侧由于缺乏亲水物质的保护而使膜破裂，这可能是原生质体脱水伤害的主要原因。当细胞过度失水后，突然复水，由于细胞壁的吸水膨胀速度大于原生质体，胞壁膨胀时可能会将原生质体拉破。干旱引起机械损伤的学说得到一些试验的支持，但也有相反的试验，在一些人为的干旱条件下，往往是渗透胁迫，细胞器膜的损坏早于质膜。（2）细胞膜构型变化

与细胞膜紧密结合的水分子层是细胞膜稳定的重要因素，因此，当干旱引起极度脱水时，细胞膜失去水层，使膜脂分子的排列发生改变，从双分子层结构改变为六角型，或微团结构，使膜上出现亲水通道和裂缝，使内含物向外渗漏，同时由于细胞膜失水和膜脂分子排列的改变，使蛋白在膜上的位置和构形发生改变，丧失生物活性。

（3）自由基（活性氧）伤害学说

5.干旱对植物的伤害

干旱对植株影响的外观表现，最易直接观察到的是萎蔫（wilting），即因水分亏缺，细胞失去紧张度，叶片和茎的幼嫩部分出现下垂的现象。萎蔫可分为两种：暂时萎蔫和永久萎蔫。暂时萎蔫（temporary wilting）指植物根系吸水暂时供应不足，叶片或嫩茎会出现萎蔫，蒸腾下降，而根系供水充足时，植物又恢复成原状的现象。永久萎蔫（permanent wilting）是指土壤中已无植物可利用的水，蒸腾作用降低亦不能使水分亏缺消除，表现为不可恢复的萎蔫。永久萎蔫与暂时萎蔫的根本差别在于前者原生质发生了严重脱水，引起了一系列生理生化变化。原生质脱水是旱害的核心。由此带来的生理生化变化从而伤害植物。(1)改变膜的结构及透性 当植物细胞脱水时，原生质膜的透性增加，大量的无机离子和氨基酸、可溶性糖等小分子被动向组织外渗漏。

(2)生长受抑制。发生水分胁迫时分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率下降。(3)光合作用减弱。

(4)呼吸作用先升后降。干旱使水解酶活性增强，合成酶活性下降，细胞内积累许多可溶呼吸底物。但同时氧化磷酸化解偶联，ATP产出减少，有机物质消耗过速。

(5)内源激素代谢失调。干旱可改变植物内源激素平衡，总趋势为促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多，主要表现为ABA大量增多，乙烯合成加强，CTK合成受抑制。

(6)氮代谢异常。水分亏缺下由于核酸酶活性提高，多聚核体解聚及ATP合成减少，使蛋白质合成受阻。同时一些特定的基因被诱导，合成新的多肽或蛋白质。干旱胁迫引起氮代谢失常的另一个显著变化是游离氨基酸增多，特别是脯氨酸。干旱胁迫下细胞内累积多胺类物质。

(7)核酸代谢受到破坏。干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA合成代谢则减弱。

(8)植物体内水分重分配。水分不足时植物不同器官或不同组织间的水分按各部分水势大小重新分配。

(9)酶系统的变化。总体上干旱胁迫下细胞内酶系统的变化趋势为合成酶类活性下降，而水解酶类及某些氧化还原酶类活性提高。水分胁迫下，植物保护酶系的主要酶类超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶活性表现出上升和下降两种不同的变化趋势。(10)细胞原生质损伤。

另外，干旱可对植物生成机械性损伤。细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一种向内的拉力，使原生质与其相连的细胞壁同时向内收缩，在细胞壁上形成很多锐利的折叠，成为撕破原生质的结构。如果此时细胞骤然吸水复原，可引起细胞质、壁不协调膨胀把粘在细胞壁上的原生质撕破，导致细胞死亡。

6.抗旱植物应具有下列特征：

（1）发达的根系，可吸收土壤深层的水分，在干旱时保证充足的水分供应。（2）灵敏的气孔调节能力和特殊的气孔结构，如气孔内陷，发达的角质层，减少蒸腾失水。

（3）在干旱时，叶片卷曲或脱落，降低蒸腾面积，减少蒸腾损失。叶片脱落对植物度过干旱期有利，但对生物产量和经济产量将会产生不利影响。（4）渗透调节能力强，增大细胞保水或吸水能力。（5）细胞体积小，减轻脱水时的机械损伤。

（6）细胞原生质含有较多的保护性物质，如活性氧清除能力强等。

7.植物的抗旱性分类

植物的抗旱性是指植物在干旱类环境中生长、繁殖或生存的能力，以及在干旱解除以后迅速恢复的能力。Levitt(1972)首先提出了关于植物适应和抵抗干旱，后经Tumer(1976)和Kramer(1979)等人的不断完善，现已形成了对这一问题较为系统的看法，植物的抗旱机理大致可分为避旱性、高水势下的耐旱性(延迟脱水)、低水势下的耐旱性(忍耐脱水)三类。避旱性植物，如沙漠中的短生植物和生活在有明显干湿季节地区的一年生植物，是通过在严重干旱胁迫到来之前完成其生命周期，是一种真正的躲避干旱。高水势下延迟脱水耐旱植物则是通过限制水分的损失或保持水分吸收来延迟脱水的发生，保持高的组织水势。这类植物通过深广而密布的根系分布来保水分的吸收；通过增加气孔阻力与角质层阻力、降低叶片对太阳辐射的吸收，减少蒸腾叶面积来达到减水分损失的目的。低水势下忍耐脱水的耐旱植物不但具有保持水分吸收和减少水分损失的能力，也具有在持续干旱的条件下忍耐脱水的能力，主要表现在：一是保持低水势下一定的膨压和代谢功能；二是细胞原生质体能忍耐脱水而无伤害或伤害很轻。事实上，植物的抗旱性是由多种抗旱途径或方式共同作用的结果。其过程一般是在干旱胁迫发生时，植物首先通过保持水分吸收和减少水分损失来维持体内的水分平衡，并以渗透调节作用和细胞壁的弹性来保持一定的膨压，以保障植物在干旱条件下继续生长。但在连续干旱的条件下，植物最终的耐旱能力决定于细胞原生质的耐脱水能力，即对脱水造成的机械伤害、超微结构的破坏及蛋白质变性等伤害的忍耐能力。

8.抗旱措施

自然界的干旱是否造成灾害，受多种因素影响，对农业生产的危害程度则取决于人为措施。

世界范围各国防止干旱的主要措施是：(1)兴修水利，发展农田灌溉事业。

(2)改进耕作制度，改变作物构成，选育耐旱品种，充分利用有限的降雨。(3)植树造林，改善区域气候，减少蒸发，降低干旱风的危害。

(4)研究应用现代技术和节水措施，例如人工降雨，喷滴灌、地膜覆盖、保墒，以及暂时利用质量较差的水源，包括劣质地下水以至海水等。植物抗旱的途径：

（1）抗旱锻炼：人为创造不同程度的干旱条件，提高植物的抗旱性，对干旱的适应能力。促进根系发育，提高渗透调节能力，积累保护性物质，增强抗脱水能力。

（2）蹲苗：在苗期时适当干旱，促进根系向深处发展。

（3）搁苗 移栽前将幼苗放置一段时间，增强渗透调节能力和吸氧能力。（4）播前种子抗旱锻炼 种子萌动露出胚根时，在阴凉处风干，再吸水，再风干，反复数次，然后播种，增强原生质的亲水性。

（5）合理施肥 多施P、K肥。P素促进蛋白质的合成，增大原生质的水合度，K做为渗透物质和促进碳水化合物运输，降低渗透势。（6）化学调控 植物生长调节剂 ABA、PP333、S3307。抗蒸腾剂 黄腐酸，高岭土等

参考文献：

[1] 杨敏生,裴保华,张树常.树木抗旱性研究进展[J].河北林果研究,1997,12(1):87～93.[2] Levitt,J.Response of Plant to Environmental Stresses.Academic Press,New York,1972.[3] Turner N.C.Adaptation to water deficits:A changing perspective.Aust.J.Plant Physiol., 1983, 13:175-190 [4] 孙彦.不同草坪草种及品种苗期抗旱性比较.草地学报，202_(l): 16～20.[5]《西北植物学报》 202_ 第5期

[6]《植物资源与环境学报》 202_ 第2期 [7]桑林 张良 《云南农业科技》 202_ 第2期 [8]《植物学通报》 202_ 第3期

[9]邴龙飞 李秀珍 胡远满 王宪伟 吕久俊 《生态学杂志》 202_ 第1期 [10]李德全.植物渗透调节研究进展.山东农业大学,199l(l):86～90.

第四篇：石油污染胁迫下油菜素内酯对刺槐生长的作用论文

陕北黄土丘陵区是我国重要的石油开采基地，在我国能源建设中占据着重要地位并做出着巨大贡献，然而在开发过程中不可避免地对周边环境造成石油污染危害[1]。植物修复具有处理成本低、吸收污染物的生物量大、兼顾美化环境等优点[2]，因此成为治理环境污染的常见措施之一。刺槐是陕北常见造林树种，但在土壤石油污染立地存在生长不良甚至死亡问题，不利于植物修复[3]。所以提高刺槐在石油污染下的生长，对陕北石油污染区的治理具有重要意义。

油菜素内酯（BR）被称为植物的第6大类激素，能加速根系生长，促进光合作用[4]，最突出的生理作用就是促进植物生长[5—6]和增加抗逆性，并且获得非常容易，无毒廉价[7]，可广泛用于生产实践中。目前，国内外针对BR的研究主要集中在干旱[8—9]、寒冷[10]、盐碱[11]、重金属[12—13]条件下对植物的影响，而对于石油污染下的植物影响却鲜有研究。本研究用不同浓度的BR对刺槐进行蘸根和叶面喷施后，用不同石油污染浓度的土壤进行盆栽试验。在测定生长动态、根系发育、生物量累积等基础上，分析BR对刺槐在石油污染胁迫下各指标的影响，评价土壤石油污染下BR对刺槐的影响，以期为陕北石油污染立地的植被恢复和植物修复提供科学依据和指导。

1材料与方法

试验于202_年在陕西杨陵西北农林科技大学苗圃基地进行。

1。1试验材料与处理盆栽试验用土来自陕北安塞县化子坪镇人为活动稀少的荒草地0~20cm无污染土壤。石油污染物为当地油井出产的原油。油菜素内酯选用成都新朝阳生物激素研究所生产的硕丰481乳剂，浓度0。007 5%。根据对陕北当地土壤的实际调查，其土壤石油浓度为10~20g·kg—1，所以设计3个土壤石油污染浓度水平：10、15、20g·kg—1（土壤干重）。具体配制方法为土壤风干后，过4mm筛，按设计的石油污染水平添加原油，人工混合，先用少量土与石油混合，均匀后，再将拌好的土与剩余土混合；设计4个油菜素内酯浓度处理：0、0。1、0。3、0。5mg·L—1。

配制时先用少量温水（50~60℃）稀释激素乳剂，再用清水配成上述浓度，共12种处理。选择1年生、长势基本一致刺槐苗，购自陕北安塞化子坪镇苗圃。先用不同浓度油菜素内酯溶液浸泡根部30min后，栽入不同土壤石油污染浓度的桶中，每种处理栽5桶。至苗木展叶期，叶面进行对应浓度油菜素内酯喷施处理。至6月下旬置于可移动式防雨棚内进行控水，采用称重法[14]将土壤水分统一控制在土壤田间持水量75%的水平。

1。2测定指标与方法

于7月2日至10月2日每隔半月测定1次株高地径，共测定7次。10月2日对各处理进行清桶，对干物质量、主根长和一级侧根和二级侧根进行统计。

1。3数据处理

采用SPSS17。0软件对试验数据进行统计分析，用平均值±标准误表示测定结果，Duncan法进行多重比较（p<0。05）。使用Origin9。0软件进行绘图。

2结果与分析

2。1油菜素内酯对土壤石油污染胁迫下刺槐苗高、径生长的影响

如图1所示，在3个石油浓度下经不同浓度BR处理后，其株高在整个测定期均高于对照；同一石油浓度水平经不同BR处理的株高增长幅度存在差异，0。3mg·L—1增长最显着。在生长末期最后测定时，不同石油浓度下0。3mg·L—1的BR处理对株高的增长效应均是最佳的，株高最大提高了9。39%。

如图2所示，刺槐苗在石油浓度为10g·kg—1和15g·kg—1时，不同浓度BR处理下的地径在整个测定期均是一直高于对照；石油浓度为20g·kg—1时，0。1和0。3mg·L—1的BR处理下的地径显着高于对照（p<0。05），而0。5mg·L—1的BR处理下的地径增长不显着；同一石油浓度水平经不同BR处理的株高增长幅度存在差异，0。3mg·L—1增长最显着。在生长末期最后测定时，不同石油浓度下BR0。3mg·L—1处理对地径的增长效应均是最佳的，地径最大提高了19。15%。

2。2油菜素内酯对土壤石油污染胁迫下刺槐苗生物量和根系生长的影响

如表1所示，刺槐苗在3个石油浓度下经不同浓度BR处理后，与对照相比，地上干物质量均显着增大（p<0。05），较对照增加了60。37%~121。62%，同一石油污染浓度经不同BR处理后其地上干物质量基本持平（除15g·kg—1石油污染浓度）；主根长也都显着增大（p<0。05）；一级和二级侧根数目有所增多，而且其长度也显着增大（p<0。05）或有所增大（仅出现在石油浓度15g·kg—1时的0。1mg·L—1的BR处理），因此最终影响其根系干物质量也呈增加趋势（仅在石油浓度20g·kg—1下0。1mg·L—1的BR处理时增加不显着），增加了19。33%~158。63%，同一石油污染浓度经不同BR处理后其根系干物质量基本持平（除10g·kg—1石油污染浓度）。

3结论与讨论

石油污染会使土壤含水率、pH值、硝态氮、速效磷、全钾和速效钾含量显着降低[3]，研究表明，植物的生长与环境的水分和环境因子有显着关系[15]，导致植物生长所需的水分和营养元素有所欠缺，从而影响其正常生长。山宝琴[16]等通过研究得出，刺槐的株高、干重与石油污染浓度呈负相关关系。有研究指出，BR能促进树木在逆境时的生长[17]。BR可以通过各种机制（XET、微管）使植物细胞壁松弛，扩大细胞体积来促进对水分和养分的吸收摄入，同时BR还可以通过促进光合作用来提高植物的核酸和蛋白质，从而促进植物生长[18]。本研究中，无BR时，石油浓度与刺槐苗的株高、地径、地上干重和根系干重呈负相关，污染浓度越大，刺槐生长所受影响越大。对土壤石油污染胁迫下（10、15、20g·kg—1）的刺槐苗施用不同浓度（0。1、0。3、0。5mg·L—1）的油菜素内酯后，BR促进植物对水分和养分的吸收，缓解了石油污染导致的水分和养分的不足，同时BR促进了细胞的分裂，通过提高光合作用使核酸和蛋白质含量提高，促进刺槐的生长，从而普遍使刺槐苗生长状况较不施油菜素内酯的对照得到有效的改善，表现在提高了苗木株高和地径，促进了苗木根系发育和生长，最终使刺槐苗干重显着增加，其中在3个石油浓度下均以0。3mg·L—1的BR处理表现最佳。苗木整体生长的改善增强了其在土壤石油污染胁迫下的生存能力及生长潜力，尤其是对根系的促进有利于根际土壤微生物的生长并进一步发挥对土壤中石油污染物的直接和间接降解作用。

综上所述，不同土壤石油污染浓度下，相比清水对照，不同浓度的油菜素内酯均能促进刺槐苗株高、地径生长，最大分别提高了9。39%和19。15%，根系干物质量积累提高19。33%~158。63%，地上干物质量积累提高了60。37%~121。62%，有效地缓解石油污染胁迫对刺槐苗生长的影响。综合10~20g·kg—1土壤石油污染浓度下，油菜素内酯对刺槐苗生长的促进效应，最佳的施用浓度为0。3mg·L—1。

参考文献：

[1] 孙铁珩，周启星，李培军。污染生态学[M]。北京：科学出版社，202_：309—368。

第五篇：不同情绪状态对语词记忆与生理的作用论文

关于情绪对记忆影响的研究是目前认知心理学、教育心理学研究的热点问题之一，情绪对记忆具有影响已被多数研究证实，但各研究结果说法不一。传统的观点认为，积极情绪对记忆加工具有促进作用，而消极情绪则会具有破坏和干扰的作用。世纪 70 年代以来，不断有研究者发现，情绪对记忆有影响，并认为情绪能够作为自变量而被引发和操纵[1-3].张庆林[4]发现，学习前的情绪诱发能够影响被试对中性材料或抽象图形的记忆。近年来，随着认知神经科学方法的不断更新和发展，对传统的研究结论提出了新挑战，Arnsten[5]认为，情绪唤醒对记忆有促进作用，个体在高唤醒条件下的长时记忆好于中性唤醒条件下的，并且提取前唤醒会损害短时记忆的提取。但赵修文[6]发现，不论是记忆编码期或编码后的情绪唤醒，都会对记忆有促进作用，但记忆编码期的情绪唤醒是情绪对记忆产生影响的前提条件。

Larry Cahil J[7]经过研究发现，杏仁核的活动与负性情绪有关，且对事后的记忆成绩有预测功能。此外，一些实验也表明药物的作用，如郭秀艳等[8]通过药物控制来提高个体的生理唤醒水平，就能有效地提高记忆水平； 反之，如果向被试注射 β-肾上腺素拮抗剂，将会消除情绪对记忆的促进作用。

有关情绪与记忆关系的研究已经取得了许多进展，但如何通过调节情绪的生理反应来提高记忆的数量和质量，目前仍处于探索阶段。本研究在前人研究的基础上，从情绪对记忆影响的生理机制出发，通过监测被试的相关生理指标，探讨不同情绪状态对语词记忆产生的影响如何。对象与方法

1.1 对象

根据简单随机抽样的方法，选取石河子大学大学生被试共 48 名，男女比例为 1∶ 1,文理科比例为1∶ 1.将被试完全随机分成 3 组，两组实验组即积极情绪组与消极情绪组，一组为对照组即中性情绪组，每组 16 人，男女各为 8 人。被试要求： 年龄在18 ~ 24 岁，平均 20.34 岁，无生理和精神上的疾病，视力或矫正后视力正常，无色盲、色弱，均为右利手，非特殊家庭的独生子女。通过卡方检验，结果为性别与年级 P =0.456,无显着性差异； 文理科与年级（P =0.406）,正、中、负性情绪（P =0.342）,无显着性差异，见表 1.【1】

1.2 方法

1.2.1 实验仪器 生物反馈仪： 通过多导生物反馈仪监测各个组的相关生理指标（选取呼吸频率、心率、皮电、皮温 4 个生理指标）.通过多导生物反馈仪从生理方面观察情绪对语词记忆的影响，及对生理的影响变化。

1.2.2 实验材料 ①情绪主观感受报告表，此量表为 9 点量表，1 为情感体验最不明显，5 为平静，9 为情感体验最明显。该量表用于记录实验前测和后测的情绪状态； ②实验所用词语筛选过程为： 从《现代汉语词典》中选取 100 个中性词汇，制成表格，针对表格随机发放 200 份问卷进行等级评定（评分-3到3）,根据评定结果再从中选出中性程度最高的30个词语； ③情绪诱发材料包括正性、负性、中性情绪各 20 张。从 IAPS 情绪图片库中选取 180 张情绪图片（正性、负性及中性图片各 60 张）,针对图片随机采访 90 人进行等级评定（评分-3 到 3）,根据评定结果再从中选出各类性质程度最高的 30 张图片。

1.2.3 实验程序 ①准备阶段： 实验前向被试介绍实验基本情况，在自愿参与实验的前提下填写个人资料。实验依次分为积极情绪组、消极情绪组、中性情绪组 3 组进行，每组 4 人。将被试带入实验室，连接好生物反馈仪，告知被试阅读实验手册，有疑问可以提出，无疑问则按照指导语开始实验； ②正式试验： 要求 3 组被试均利用多导生物反馈仪做 1 个训练单元的放松训练，时长 5 分钟，得到其平静时的皮温、皮电、肌电、呼吸频率作为基准线，同时要求被试填写情绪主观感受报告表评价自己的情绪状态。填写完毕后，要求被试注视屏幕中的注视点，持续1000ms,之后呈现中性记忆词汇并要求记忆，单个词汇持续时间为 2000ms,共有记忆词汇 15 个。看完后，考察被试的记忆词汇量并记录。之后，给 3 组被试分别呈现 3 种情绪图片（正性、负性、中性）,每人呈现 30 张图片，每张图片持续时间为 2000ms,图片呈现过程中记录被试皮电、肌点、呼吸频率、心率指标。被试看完图片后，需填写情绪主观感受报告表评价自己的情绪状态。要求被试注视屏幕中的注视点，持续 1000ms,给被试呈现第二组记忆材料，每位被试的记忆词汇共有 15 个，每个词汇的持续时间为 2000ms;看完后，考察被试的记忆词汇量并记录。

1.3 统计处理

记忆过程全程记录被试的呼吸频率、皮温、皮电、心率； 全部数据收集后使用 SPSS 21.0 统计软件进行分析。结 果

2.1 被试主观情绪唤醒度检验

名被试的生理指标结果显示，在 3 种不同情绪状态下，皮温指标上有差异（F = 3.788,P =0.030）,皮电指标上有差异（F = 5.579,P = 0.007）,肌电指标上有差异（F =9.581,P = P =0.000）,呼吸频率指标上没有差异，见表 2.【2】

2.2 不同情绪状态对语词记忆的影响

为了进一步分析情绪对记忆的影响差异，以情绪效价为自变量，以再认测验的得分为因变量做单因素方差分析，见表 3.3 种情绪状态对记忆的成绩存在显着性差异，即情绪对记忆存在影响。【3】

根据表 4 可知，积极情绪状态下被试的记忆效果与消极情绪状态下被试的记忆效果有显着差异，积极情绪状态下被试的记忆效果与中性情绪状态下被试的记忆效果无显着差异。说明相对于积极情绪状态，消极情绪状态能够显着降低被试的记忆成绩，中性情绪状态不能够显着提高被试的记忆成绩，高志强[9]的研究中也得到了相同的结论。

2.3 3 种不同情绪效价对记忆效果的影响

考察表 5 中的结果发现，大学生在 3 种情绪状态下的记忆的总平均分个数为 7.13 分，积极情绪状态下的记忆成绩略高于中性状态下的记忆成绩，消极情绪状态下的记忆成绩略低于中性情绪状态下的外显记忆成绩。这与 J Riehards[10]和钱果英[11]的研究结果一致。在平静状态下和积极情绪调节后的记忆差异有统计学意义，在平静状态下消极情绪调节和中性情绪调节后的记忆差异没有统计学意义。【4】讨 论

3.1 不同情绪状态间的皮电、皮温、肌电水平等生理指标存在差异

研究结果显示，在积极、中性、消极 3 种情绪状态下，皮温、皮电、肌电 3 个生理指标上存在显着差异，与 Gross[12]和 Demareta1[13]的关于相关的情绪状态下被试会产生生理反应的研究相似。情绪所唤起的各种生理反应如皮电、肤电和肌电、心率等属于无条件反射，主要受自主神经系统的支配，它们的功能不受意识支配，自行调节人体内脏的基本生理活动，通过利用多导生物反馈仪所得到的生理数据更为精确和客观。

3.2 积极情绪与消极情绪对词语记忆的影响存在差异

结果显示，积极情绪与消极情绪对记忆的影响存在显着差异，而积极情绪与中性情绪、中性情绪与消极情绪对词语记忆的影响都不存在差异。由表 5得出消极情绪效价中结果低于对照组积极情绪的效价，说明了负性情绪降低了记忆任务的绩效，使记忆量减少。这是由于个体的认知资源是有限的，当个体分配较多的资源到情绪体验过程时，更多地指向自我内部情绪，那么外部的记忆任务就得不到足够的资源，使得记忆任务的绩效下降，这一结果证明了负性情绪会使记忆绩效下降[6].但这一理论存有争议，有学者认为情绪的效价因素对记忆没有显着影响。能够影响记忆的是情绪里的唤醒度。并认为唤醒度高的情绪组再认成绩低，而唤醒度低的情绪组再认成绩就比较高。同时指出情绪对记忆有一定的损害，这就需要情绪调节策略来减少损害[14].另有学者研究得出不同结论，认为积极情绪对外显记忆不存在影响，消极情绪对外显记忆也不存在影响，同时指出，积极情绪不利于内隐记忆，而消极情绪有利于内隐记忆[15].3.3 积极情绪状态下词语记忆前后测有差异，消极情绪状态和中性情绪状态没有差异

由研究结果可看出，配对于积极情绪效价下词语回忆率明显高于其他效价下的再认率，但中性情绪和消极情绪两种情绪效价下的词语回忆率差异不显着。可以认为积极情绪条件下的词语产生了更明显的记忆巩固作用。且由于图片与词语所表达的内容之间不存在语义上的联系，因此排除了情绪在记忆编码阶段的影响。实验全部选取中性词语为材料，并通过评定排除了无关变量（情绪及材料在记忆编码阶段的影响）的干扰。所以最终记忆结果上的差异可以认为是由情绪影响记忆巩固所至。通过对以往文献的分析，对没有差异的部分作出一些解释，诱发的负性情绪可能因为占用了被试可以利用的认知资源，而干扰了记忆的成绩[16].另一种解释认为负性情绪与记忆存有共同的脑机制，会抑制记忆正常工作，并且对完成词语记忆任务和空间记忆任务的影响不同，强调了生理机制中前额叶皮质对情绪调控和记忆功能的影响[17].本研究存在一定的局限和不足： 首先是实验室研究，虽然实验结果显示，能够启动被试的负性情绪，但可能与实际情景中真实情绪会存在一定的差异。其次，本研究中只针对的是暂时性激起的不同情绪效价，对于在现实生活中长期形成的情绪状态，记忆是否有类似的水平还有待进一步研究。而后，本研究仅对语词记忆部分进行了探讨，在今后的研究中，可以对记忆的更多维度，如情景记忆、语义记忆等，进行观察研究。