第一篇:蔬菜的来源与生长
蔬菜的来源与生长
【教学目标】
1、了解蔬菜是从哪里来的。
2、了解蔬菜的栽培方式、生长习性与生长环境。【教学重难点】蔬菜的来源与生长 【教学过程】
一、情景导入
蔬菜是从哪里来的呢?这个问题似乎十分简单,你们有人会毫不犹豫地说:“蔬菜当然是从地里种出来的。”这个答案全面吗?蔬菜生长的习性与环境有哪些要求呢?今天我们就来探讨探讨。
(板书课题:蔬菜的来源与生长)
二、知识探讨
1、出示一些图片,引导学生讨论:蔬菜是从哪里来的?
(蔬菜栽培方式:露地栽培、大棚栽培、温室栽培、无土栽培)引导学生比较四种栽培方式的优缺点。
2、组织学生小组讨论下列问题:(1)种好蔬菜的关键是什么?
(了解所种蔬菜的生长习性,根据不同蔬菜对环境的特定要求,采取高效、低耗的栽培措施,创造满足蔬菜生长的最佳环境,是种好蔬菜的关键。)(2)影响蔬菜生长的因素有哪些呢?(土壤、水分、温度、肥料、光照等)(3)适合蔬菜生长的土壤应满足哪些要求?(厚、肥、柔、温、润)(4)常见蔬菜对水分的要求有什么不同?
(耐涝极不耐旱、耐涝不耐旱、耐旱不耐涝、不耐涝不耐旱)(5)常见蔬菜对温度的要求有什么不同?
(6)蔬菜对肥料的要求可按什么标准来区分?(需肥量、耐肥性、吸肥能力)(7)要种好蔬菜需要了解哪些情况?
三、实践巩固
1、指导学生阅读课本P6—P8的内容。
2、引导学生完成P6“查一查”和P7“想一想”。
四、布置作业
回答下列问题
(1)种好蔬菜的关键是什么?要种好蔬菜需要了解哪些情况?(2)影响蔬菜生长的因素有哪些?各个因素的特点是什么?
第二篇:客家来源与迁徙
客家來源與遷徙
歐千瑜
前言
客家族群是中華民族中的一支,在語言、地域、經濟、文化等方面具有明顯的特徵與相對獨立性的一支民系。客家祖先在近千年的遷徙發展的歷史過程中,歷經衝突、調適、融合的社會實踐,在繼承中原漢族文化傳統精神的基礎上,吸收南方各民族優秀文化而逐步形成的。
近百年來,中外學者長期圍繞著「客家血統問題」而爭論,先是梅耶斯提出「土著與客家差異」的報告,後來有康普爾實地調查梅縣,發表文章指出「客家是純粹承襲了中國人血統的民族」「客家並非混血種,而是具有純正血統的漢族,不僅比少數民族優秀,而且比土著漢族優秀,他們是有來歷的中原王朝後裔。」 到了三十年代,羅香林先生集其大成,依循歐美學者觀點,進行實地調查,根據誌書、普牒,先後寫成「客家研究導論」「客家源流考」。(註1)由於史料的不易蒐集與紀錄,我在本篇報告中,先以學者所著的論文及有關客家族群的書籍,加以分析、組織,從中認識了客家族群的遷徙與來台拓墾的情形,現在就將客家族群的來源、遷徙的時代背景、來台拓墾之背景及分布詳述如後。
第一章 客家族群的來源
1.客家的發源地
客家人的這一漢族民系,目前在中國大陸主要散佈在華中和華南各省,尤以閩粵贛三省交界地區為集中。盡管如此,他們卻是客人,他們的祖居地或發源地不在華南。在客家人的姓氏族譜中,對本家族系祖源有詳細的記載。據所收集看到的族譜資料反映,客家人源於漢族。我們知道,漢族源於華夏族,華夏族源於黃帝、炎帝及夷、黎、戊、苗、狄等族。在原始社會末期的三皇五帝時代,各族系部落經過多次反覆衝突、融合、分化、再融合,而形成以黃帝為始祖的華夏族,漢代後改稱漢族。所以客家也源於各族系部落,但以黃帝族系為最多。三皇五帝是漢族也是客家民系的祖源。
客家的先祖們,經過在中原廣袤的土地的廝殺合併,到周朝武王克殷後,分封成71個諸候國,後來這些諸候國人,或以國名為姓、或以祖先字號及謚為姓,分出許多的姓氏。在客家姓氏族譜中,對自家姓氏淵源開卷就有明確的記載。統計資料顯示,客家祖先範圍起源或發跡在黃河流域和長江流域地區,尤以黃河流域佔絕大多數。兩河(江)流域是中華民族的發源地,客家人源於此是不爭的事實。客家學泰斗羅香林先生有言︰客家先民其先世則多屬於黃河流域以南,長江流域以北,淮水流域以西,漢水流域以東等,即所謂中原舊地。有學者更把客家發源地圈定了一個具體的範圍即︰"北起並州之上黨(即今山西長治縣境),西界司州之弘農(即今河南靈寶縣境),東達揚州之淮南(即今安徽壽縣境),南至豫州之新蔡(即今河南新蔡縣)。過去還有種傳統說法,認為客家來自河南的光山、固始兩縣。由於現在客家人問題已引起世界廣泛的重視和多方面研究,普遍的觀點認為客家民系在其社會宗法制度、文化生活習俗、信仰崇拜、風水迷信等方面類於舊中原。舉一淺例,舊時客家婦女流行大襟衫,現在一些偏僻的客家山村中,老年婦女仍穿著大襟衫,其服飾與古代中原尤其宋代時期中原婦女的衣衫有極類似之處。綜上所述,客家發源地在黃河流域以南、長江流域以北,即古稱中原地區。(註2)
2.客家名稱的由來
所謂客家人,如字面上所示的意思,就是「做客的人們」,也就是「不是土著,是從外地來的人」。據說他們本來就不是中國南方的人,而是為了逃避歷代中原戰亂,集體南下的北方民族。經過多次遷徙,最後才遷到嶺南「作客」的。(註3)在五胡亂華中原人民輾轉南遷的時候,已有「給客制度」。南齊書州郡志云:『南兗州,鎮廣陵。時百姓遭難,流移此境,流民多庇大姓以為客。元帝大興四年,詔以流民失籍,使條民上有司,為給客制度』。可知客家的「客」字,是沿襲晉元帝詔書所定的。其後到了唐宋,政府簿籍,乃有「客戶」的專稱。而客家一詞,則為民間的通稱,宋朝製作戶籍時,當時將自古以來即居住在該地的土著稱為「主」,以後從外地遷來的即稱作「客」﹔客家一詞於此誕生。(註4)
客家名稱的由來,雖然出自晉元帝「給客制度」的詔書。但是這裡所說的「客」,應該是廣義的「客」而不是單純地指今日客家人的「客」。這種廣義的「客」,一部份演化為「越海系」,一部份演化為「湘贛系」。各系演化後,各有各的專有名稱。宋以前,越海、閩海、湘贛、南海各系,已經形成,初雖為「客」,然長久居住後,已不自知其為客,在此情形下,便把宋以後由其他地區遷來的漢人,稱之為「客」了。因此,客家的由來,是在各民系形成之後。五胡亂華以後,直到唐末黃巢之亂,這一時期,客家民系尚未形成;客家名稱尚未確立。從黃巢之亂後,客家先民避難遷徙到閩粵贛三角地區,經過五代紛爭,及宋太祖的統一中國,客家民系才由其他民系的演化而自成一系;所謂「客家」的名稱,就在這個時候確立。(註5)
第二章 客家族群遷徙的時代背景
1.客家族群南遷的時代背景
客家並不是中國南方的土著,他們原本是北方的漢人,歷史上漢民族為逃避戰亂、飢荒和政治不安而發生了幾次的大遷徙,這些通常是以有豐富糧產的中國南部為目的地。
客家人南遷大致上可分為六個時期:
第一時期:秦始皇併吞六國統一中國。秦代為防止異族入侵,乃派遣大軍到廣東北部駐守,秦始皇死後他們也無法回到中原,其留下的後代子孫即被稱為『北江客人』或『先客』。
第二時期:東晉永嘉以後,五胡亂華,『冠帶紳耆』的貴族,紛隨東晉政府南遷,這批相率南遷的漢人當時稱為『流人』。
第三時期:唐朝末年,因藩鎮割據,黃巢作亂而受到迫害的人遷移到江西省西部、福建省西部與南部及廣東東部與北部。
第四時期:南宋時期,金人南下及元人的入侵而入主中原,客家先民迫於外患,再次南遷。
第五時期:明末流寇之禍,清兵入侵,許多客家的節義之士紛紛投入抗清行列,有些客家人因此隨著明鄭部隊遷至台灣。(註6)
第六時期:至清政權穩定之後的乾、嘉年間,客家人做了最後一次大規模的族群遷徙,這次遷徙的理由卻和以往恰恰相反,而是生活安定之後,人口激增,山區的耕田本來就有限,因此,許多人只得向外發展,紛紛渡海至南洋或台灣,建立全新的勢力範圍。(註7)客家族群每一次遷徙理由雖然都不同,但卻有著相同的不妥協、不屈服、獨立自尊的精神。2.客家族群遷臺背景
根據現有的文獻記載,閩粵客向台灣的遷移,最早始於明代中後期。民末清初,民族英雄鄭成功在把荷蘭殖民者趕出台灣之後,又把這裡作為反清復民的根據地,故而大量招募大陸人民入台,開荒墾殖。正是從這時候起,閩粵兩省的居民開始大規模的遷移台灣,而大本營地區的客家人也隨之進入台灣。(註8)
不過,最早來臺的客家人,雖是跟隨鄭成功的部隊入臺,但人數並不多,明鄭覆亡後,大都被清廷遣回原籍,對臺灣的開拓並沒有產生什麼影響,接著又是清初的禁止移民渡臺政策,主要的理由是防止臺灣再度成為反清復明之地,對客家人禁絕更嚴,因此客家人較大規模的移民,則是清康熙中葉以後的事了。(註9)
由於舊日鄭氏部眾,多半逃亡到南洋群島,全台空虛,再加上閩粵沿海人民因生活所迫,大陸沿海居民乃不斷冒險偷渡來台墾殖。早期客家人的來台,大約在清廷平定台灣之後二、三年間(即康熙二十五、六年)那時海禁初開,閩、粵人民因受生活環境所迫,大量東移來台謀生。只是閩南人因佔地利,人和的關係,自較居優勢;而粵東客家人一則來台較遲、二則受各種政令限制的關係,自較占下風。那時候,客家人渡海來台,想在府治(今台南市)附近拓殖,而府治附近已為閩南人占有,無餘土可闢,乃於東門外墾闢菜園,以維生計。
康熙二十七年,清廷續遣部隊之中,有一隊是由嘉應州徵募的客家兵,他們在安平、台南、阿公店服役四年後解隊,被安置在濫濫莊(今屏東縣萬丹鄉)從事屯田。康熙三十年左右,客家人聞屏東下淡水溪東岸,有大量未墾荒埔,乃冒著瘴癘、番害的侵襲,相率前往開墾。至康熙三十五年,施琅死後,禁止潮惠人民來台的政令漸弛,粵東客家人,乃聞風接踵而至,於是人口驟增,墾區日擴。(註10)
第三章 客家人在台灣分布的情形
客家人在向台灣的遷移過程中,一方面由於遷入地人口及經濟發展狀況的不同,另一方面也由於其大本營向台灣遷移的路線的差異,從而導致其在台灣各地的分布及形成村落的時間也不盡相同。大致而言,客家人在台灣的分布,經歷了一個以台南為中心,繼續向南開發,然後再向北發展的先南後北的過程。(註11)
客家人移民來台,最初也散佈在台灣西部,後因受到福佬勢力的影響,部分被同化,部分聚集山區,形成方言島。早期的客家人從原鄉來台,大都在打狗港、下淡水港或東港登陸,然後沿著下淡水溪入據屏東竹田、萬巒、高樹、高雄美濃……一帶,稍晚之後才有其他的客家人從鹿港、草港登陸,墾拓彰化、雲林及南投等地,或從崩山港、大安港登陸,入墾大甲、豐原、東勢;或從房裡溪、吞霄溪上岸,墾拓房裡、通宵、白沙屯等地區;或從中港、後瀧港登岸,散居在苗栗一帶;或從竹塹港、紅毛港登陸,開發新竹地區;或從南港、觀音登陸,成為桃園主人的客家人…..。故以目前的現象來看,台灣的客家區可分為北、中、南、東四地區。
1.北部地區的客家人:
大都指桃、竹、苗三縣的客家人而言。桃園縣南境的龍潭、平鎮、楊梅、觀音、新屋、八德以及半個中壢市均屬於客家庄;新竹縣除五峰之外,其餘全為客家人的居地;苗栗則以海山線劃分,海線為福佬人的聚落,山線的頭份、苗栗市、卓蘭、公館、大湖、銅鑼、三義、頭屋、南庄、西湖、三灣、獅潭、、泰安,都是純客家人居住的地方。2.中部地區的客家人:
初期包括現今的清水、神岡、豐原、潭子、石岡、新社、東勢及台中南屯一帶,後來受到閩籍移民的壓力,部分留在原地被同化為福佬客,多數則往內山遷移,或者落腳在新社、東勢地區,或者翻山越嶺,進入埔里盆地,最後流落至南投縣的國姓、水里、信義等地區。彰化平原一帶,也曾有過客家人的腳蹤,彰化的埤頭、員林、和美、田尾、永靖,都是客家人墾拓過的地區,原墾的客家人,由於人少勢單,大都被同化為福佬客。雲林沿海的崙背、麥寮,還有少數的部落仍保有操客家話的鄉親。3.南部地區的客家人:
一般都稱為六堆客家人,此乃因朱一貴起事時,聚居高屏溪沿岸的客家人組織成鄉勇,以居住地為單位,分成六堆以進行保鄉為里的重任,此組織後來繁衍為平常的團練組織,六堆乃漸轉化為地域的稱呼。六堆共分為中堆、前堆、後堆、左堆、右堆以及先鋒堆;中堆位於現今的屏東縣竹田鄉,前堆包含長治、麟洛兩鄉,後堆則在內埔鄉境,左堆涵括最南的新埤、佳冬,右堆為高樹及高雄縣的美濃鎮,屏東的萬巒位於這些堆的大後方,鄉勇留在當地無用,大都被徵調為先鋒部隊,故稱先鋒堆。(註12)4.東部地區的客家人:
在本省東部縱谷地帶,也有不少客家人聚居期間,但他們大多數是在後期由西部「客庄」遷移過去的,很少從大陸原籍直接遷入該地。(註13)日據時代,日本人為了增加種植甘蔗與製造蔗糖的人力,於是從台灣西部招來漢佃來花蓮從事勞力工作,其中大部分是來自新竹的客家人。此外,日本人為了擴建花蓮港,也徵招不少西部的客家人從事勞力的工作,這些都是當時較具規模的族群遷移。(註14)移居東部的客籍先民,也曾在富庶的蘭陽平原近山地區留下痕跡,當地十餘座的三山國王廟便是證明。六堆地區的客家人,也有不少受迫於生活壓力,移居花東地區,如今台東的池上、鹿野、關山以及花蓮的鳳林、瑞穗、吉安、玉里、壽豐、富里、光復等鄉鎮,有散居人數不少的客家人。(註15)
結論
客家族群是中華民族中的一支,是屬於漢民族中的客家民系。隨著東晉時期的五胡亂華,客家民系居住地一帶兵荒馬亂,客家族群開始南遷,因此展開了客家人千百年來族群的遷移序曲。(註16)「客家」,這個處處為客處處是家的族群,千百年來墾拓遷移,無論所遷移的環境如何險惡,客家的語言與文化依舊「硬頸」的傳承與堅持著。客家民系為尋求生活環境的安定,不斷的自中國大陸中原地區向南遷徙,長期下來鍛鍊出堅忍的毅力與硬頸的精神,來向大自然生存法則挑戰。客家人在大陸原鄉,大多居住在丘陵地帶,由於地理因素及明、清政權交替之際的「海禁」政治因素,使得客家人遷移來台的時間較泉州、漳州族群移民慢。平原一帶肥沃的土地,已先被泉州、漳州籍移民開發,因此客族在台開墾的地區大多集中在南台灣的六堆地區、中台灣的東勢地區以及北台灣的桃、竹、苗地區。客家先民胼手胝足開墾建設,把荒漠變成良田,把原野變成村莊,為後代子孫建設新家園。
第三篇:如何抗干扰与提高效率来源
如何抗干扰与提高效率来源:未知 | 作者:admin | 本文已影响 14773 人
干扰是时间的头号杀手。随时插入的短信、电话、电子邮件、IM聊天(如QQ、MSN)等等,不断的干扰让人们的专注力从时间长度和内容深度上都大幅缩减。
那么,如何对抗干扰呢?惜知猫在这里抛砖引玉,贡献一些自己尝试过的,比较有效的抗干扰方法。
方法一:防干扰时段
抗干扰最容易想到的办法就是——屏蔽所有干扰。
在我公司里,很多人都建立了自己的“抗干扰时段”,个人认为,这个办法非常好。假设下午2:00-4:00是某人的全职专心工作时段,那么在这个时段内,此人的所有IM处于线下状态、不处理邮件、不接电话、不参加会议。
或许有人要问了,如果真的有急事,找不到人怎么办呢?在《时间管理》一书中,托马斯提出了个“共同抗干扰时段”的方法。某个人的抗干扰时段要知会所有相关人员,并且指派好应急工作的交接对象。这就意味着,能完成相同工作的人的抗干扰时段必须是错开的,而且不能太长——这样,即使在轮班的人在搞不定事情的情况下,你也能较为及时的去处理这个急事。
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第四篇:细胞应力与细胞生长综述
细胞应力反应机制研究进展
XXX
(上海交通大学生命科学与技术学院)
摘要:自从1975年Rodan首先研究机械应力对体外培养的细胞、组织的影响以来,诸多关于作用于细胞的力学刺激影响细胞形态、功能、行为的研究结果被相继报道。但由于活体组织中的细胞所受的机械刺激十分复杂,这使得体外的模拟研究十分困难,因而对细胞应力反应机制的研究十分缺乏。已有的研究能够表明细胞主要依靠质膜上的蛋白质和细胞骨架两者来感受外界机械刺激,而与此相关的膜蛋白主要有:整合素、酪氨酸激酶受体、应力敏感性离子通道等。本文主要从细胞骨架和细胞膜蛋白的角度来对细胞应力反应的机制进行阐述与归纳,并对今后的研究进行展望。
关键词:机械应力,细胞骨架,整合素,酪氨酸激酶受体,应力敏感性激酶受体,细胞应激性
Abstract:Since Rodan first studied the mechanical stress’s impact on cultured cells and tissues in 1975,many researches about the roles of mechanical stimulation on cell morphology, function, behavior have been reported.However, due to cells suffering the complex circumstance of mechanical stimulation in vivo, which makes simulation very difficult in vitro, reserch for cellular stress response mechanism is lacking.Studies have been able to show that cells rely mainly on plasma membrane proteins and cytoskeleton to receive external mechanical stimulation the membrane proteins associated with this are: integrins, tyrosine kinase receptor, stress sensitivity ion channels, etc.In this article we illustrated and summarized cell stress response mechanisms, and prospects for future research from the perspective of the cytoskeleton and plasma membrane proteins.Keywords: mechanical stress, cytoskeleton, integrins, RTKs, stress sensitivity ion channels ,cell irritability 1. 背景介绍
应激性是指一切生物对外界各种刺激(如光、温度、声音、食物、化学物质、机械运动、地心引力等)所发生的反应。单个的细胞也具有类似生物个体的“应激性”特征,当其受到一定的机械刺激后会发生一定的应答反应。早期的研究有许多零星的发现,如Ronald Y发现周期性牵拉可导致体外培养的平滑肌表皮细胞6-硫酸软骨素的合成增加;TEIJI TAKEL等人证实了周期性牵拉可使体外培养的角朊细胞数量增加;Ellen C.Breen等人发现牵拉可导致细胞的肌动蛋白密度升高,并沿着细胞长轴排列。随着近些年对这方面研究的增多,人们已经认
识到外界的机械刺激对细胞代谢生长的重要影响,并且从生物力学,分子细胞生物学的角度对其机制的研究也日益增多。
张力完整性结构(stress integrality structure,SIS)由Ingber D.E于1992年首先提出,它由承受压力构件和一系列连续的张力构件相互连接组成。这种结构的稳定性取决于结构内部的完整性的保持,因而被称为张力完整性。生物学研究表明,细胞的结构符合张力完整性原理,而且细胞骨架的张力完整性影响细胞的形状及功能。这就提示了细胞骨架在细胞应力反应中的重要作用。
现有的研究表明细胞感受机械刺激并作出反应的前体条件是发生细胞形变,而这一过程又是依赖于细胞骨架系统的存在而发生的。有报道称细胞骨架可以直接将应力传递到细胞核,作用于特定的基因从而改变细胞的代谢状态(Broers等,202_)。但大多数情况下细胞骨架还是要通过细胞膜表面的蛋白质来对细胞代谢进行调控的,这些蛋白质包括:整合素、酪氨酸激酶受体、应力敏感性离子通道等。下面我们分别进行讨论。
2. 微丝在细胞应力反应中的作用
2.1细胞皮层与细胞形变 微丝(microfilaments)由肌动蛋白分子螺旋状聚合成的纤丝,又称肌动蛋白丝(actin filament),是细胞骨架的主要成分之一,其直径约7纳米。微丝在细胞中有许多功能,如参与组成肌纤维、微绒毛、细胞皮层;介导细胞的形变及胞质分裂等。细胞皮层(cell cortex)是具核细胞的质膜下方存在的网架结构,在质膜下构成了细胞质的皮质区,即细胞皮层。皮质区中肌动
蛋白丝含量丰富,含存在着结构类似于血影蛋白、踝蛋白、带4.1蛋白等蛋白质。它的存在使得细胞具有很强的韧性不易变形,而当足够大的外力作用于细胞时,细胞则发生形变。有科学家指出细胞形变是细胞应力反应将机械信号转化为生化信号的必要条件,没有细胞形变就没有细胞应力反应(Ingber等,202_)。在这种细胞形变的背后发生的其实是细胞骨架结构的整体重排,骨架重排可引起细胞形态的改变,细胞骨架作为细胞内的张力框架,通过与细胞膜上分子的直接联系,将力学受体上的分子扭曲力在细胞内传递分布,再经过效应分子的扭曲力将力学信号最终表现在效应点上(Ingber 等,202_)。而微丝作为细胞皮层的组成部分似乎就成了细胞感受外界机械应力刺激的第一个细胞成分,由它直接介导了细胞的形变并引发其他的一些细胞反应。
2.2细胞骨架与其他蛋白质的相互作用
有研究表明表皮生长因子受体EGFR与细胞骨架(主要是细胞皮层的微丝蛋白)相连(Laurent等,202_)。所以认为在机械应力通过细胞骨架微丝系统的途径中,表皮生长因子可能有相互作用。此外亦有研究表明,细胞的形变可以直接引起细胞表面酪氨酸激酶受体(RTKs)的活化从而引发下游的一系列信号反应(Maniotis等,202_),如MAPK级联反应,腺苷酸环化酶的激活等。RTKs的这种激活机制可能是由于其于细胞皮层有直接的联系,细胞形变造成的机械位移使得RTKs的构象直接发生变化,从而活化为有活性的形式。
应力敏感性离子通道是质膜上的一种受应力激活的离子通道,激活后可以使得离子(C a2+等)进出细胞从而激发下游各种信号反应(Gillespi等,202_),的激活似乎也是通过细胞皮层传达机械信号的,关于这方面的研究目前还很缺乏,关于这些膜蛋白和细胞骨架的具体作用机制还有待阐明。
3. 细胞形变介导的中间丝的变化
中间丝(intermediate filament,IF)
又被称为中间纤维,是细胞中直径为10nm的绳索状结构。传统的研究认为中间丝的功能只是固细胞骨架,与微管、微丝一起维持细胞形态和参与胞内物质运输,然而近年来对其更深入的研究表明它在很多的细胞功能中有着重要的独立的作用。中间丝在细胞内形成复杂的放射网状结构,在细胞膜下与细胞皮层连接,在细胞的中心即细胞核处,中间丝交织而成核纤层。细胞形变之后,中间丝能将作用在细胞外的机械力直接传递到核纤层,从而借助多种形式激活下游的细胞反应(舒茂国等,202_)。
3.1中间丝引发细胞核的变形 细胞形变后,机械刺激可以直接以较快的速度(10-4s到10-8s)传导到细胞核,而单纯的化学信号从细胞膜传递到细胞核则需要10-2s左右。这都是通过中间丝来实现的,细胞的核纤层是位于核膜上的细胞骨架成分,核纤层及其相关蛋白构成了包绕染色体的外壳。其外与胞质的中间丝蛋白在结构上相连,内与核基质相互联系,形成一个贯穿细胞核、细胞质的纤维网络体系,称为核基质-核纤层-中间丝体系。这一体系可以直接导致细胞核的形变,从而改变核内的一些蛋白的构象,甚至DNA的状态,最终影响细胞基因的表达。同时,核纤层及其几个相关蛋白与DNA直接相连(Broers等,202_)。
3.2中间丝作用于应力反应元件 应力反应元件(stress responsive element,SRE)是存在于细胞基因的启动子内并且能够被应力所诱导的启动基因转录的顺式调控元件,能够特异性地上调或下调相关基因的表达。目前己知的机械应力反应元件至少涉及4种转录因子结合位点及10余种受应力调控的相关基因。核纤层可以直接与应力反应元件结合,影响反式作用元件与之结合,从而影响基因表达并最终产生细胞的形态、功能、行为上的改变。这些过程的具体机制尚需要进一步的研究。
4. 整合素在细胞应力反应中的作用
4.1整合素的“中转作用” 整合素是一类重要的细胞表面受
体(Giancotti等,202_),它的配体主要是存在于细胞外机制中的一些蛋白质,如,如胶原蛋白、纤粘连蛋白、层粘连蛋白等,整合素通过识别这些胞外基质蛋白,介导细胞与细胞、细胞与细胞外基质蛋白的粘附反应并接受传导级联信号,在多种基本的病理生理过程中发挥重要作用。可以说整合素在细胞的应力反应中起到一个至关重要的作用,有研究表明:明整合素具有机械应力转导的功能,并且主要集中于整合素聚焦粘附区域,起到变机械力学信号为化学信号的作用(Takahaki等,202_)。当组织受到一个足够强的机械刺激时,细胞与细胞间、细胞与胞外基质间都会发生一定的位移,这种位移边有效的改变了整合素与保外基质蛋白的作用模式,最终将机械的刺激传递到整合素,整合素作为一个机械刺激的“中转站”一方面可以将细胞自身的机械位移传递到细胞骨架系统从而产生更为深远的细胞反应;另一方面,受到刺激的整合素也能将机械刺激传递到同在细胞膜上的各种膜表面蛋白,比如各种受体蛋白质,从而促进一系列的信号级联反应。
4.2整合素将信号传递到细胞骨架
整合素将细胞所受到的机械刺激传递到细胞的骨架系统,包括细胞皮层,中间丝,核纤层等。研究表明,采用裱衬了纤粘连蛋白或含RGD肽的微球对细胞进行剪切加载,发现力信号可以直接传入细胞骨架(表现为细胞硬度指数随应变增大而增高),而若微球未裱衬或裱衬其他非整合素的配体,则力信号不能直接传入细胞骨架(孙晓庆等,202_)。利用磁扭转细胞计,将机械应力直接作用于细胞表面受体证实,整合素能将力信号传递至细胞骨架,诱导聚焦粘附的形成,支持应力依赖性细胞硬度反应,这说明整合素是外力传向细胞骨架的通道,细胞通过其表面的整合素受体即时响应,以张力整和的形式将响应的机械力信号有选择地转换到细胞和核内的不同结构部件上,如聚焦粘附络合物中的信号分子、细胞膜中的离子通道、核糖体、核膜孔、染色体、甚至可能是单个基因,实现力化学转化,从而调节细胞的生理机能,对维持细胞的生长和影响细胞的功能产生调控作用(范志宏等,202_)。
4.3由整合素诱导第二信使的产生
细胞感受机械应力之后可生成一系列的第二信使分子,比如Ca2+,cAMp、PKC和IP3等。机械牵拉或剪应力作用可使成骨细胞和一些力敏感细胞(如血管内皮细胞)胞内Ca2+浓度迅速增高,Duncan等人的工作表明,应力诱导的成骨细胞胞内Ca2+浓度增高,至少部分通过力敏感离子通道,且牵拉可使其电导增加并变得对机械刺激更为敏感(Duncan等,202_)。机械应变和剪应力亦均可诱导胞内IP3浓度增高,而IP3可以动员胞内钙库的释放,从而使胞内Ca2+浓度增高。机械牵拉和剪应力均可使胞内cAMP浓度增高,而cAMP浓度的增高与力刺激诱导的细胞增殖和基质合成密切相关,这些第二信使也能通过一系列的交叉对话机制深远地影响到细胞的活动。这一系列的过程都是由整合素接收到的机械刺激所诱导的(Wang等,202_),而对于其具体的作用机制目前还不是很清楚,期待对这一方面进一步的研究。有一些可以再细胞内作为第二信使的离子也可能是由于应力敏感性的离子通道产生的,这一点我们后面再进行讨论。
5. 酪氨酸激酶受体在细胞应力反应中的作用
已知人类有58个种类的RTK。所有的RTK具有类似的分子结构:与配体结合的结构域分布于在胞外,一个跨膜螺旋,细胞质区域包含着酪氨酸激酶的蛋白质序列和一个附加羧基(C-)末端,还包含一个近膜调控区域。RTKs的激活可以引发多种细胞信号反应,这里我们不过多的讨论。值得注意的是,RTKs在细胞应力反应中的激活机制似乎与其他类别的细胞表面受体不同。RTK的近膜调控区域,使得它能直接感受到细胞膜的形变从而发生构象的变化而被激活(Babaoğlu等,202_)。这种独特的激活机制也暗示着细胞膜表面受体激活机制惊人的多样性。
6. 应力敏感性离子通道
应力敏感性的离子通道,其中比
较有代表性的是牵拉激活的阳离子选择牲通道,如SA-cat(Jackson等202_)。关于这种离子通道激活的具体机制,有不少假设性的说法,例如应力敏感性的离子通道的膜内区域与细胞皮层中的微丝紧密联系。一旦细胞膜上的整合素感受到外界的机械刺激时,细胞皮层发生形变,其组成部分发生位移并使得力学信号直接作用到了离子通道上,离子通道受力激活,使得一些离子(Ca2+等)进出细胞,这些离子有的可以作为细胞内的第二信使激发下游的信号反应,有的可以作为辅助因子调节细胞内某些蛋白质的活性,从而改变细胞的代谢状态,最终表现为细胞形态、功能、行为上的变化(Kompella等,202_)。值得注意的是,应力敏感性离子通道的激活机制与上面所说的RTKs的激活机制是十分类似的,提示完全不同的膜蛋白也能有很相似的激活机制。
7. 展望
随着有关机械应力对细胞结构和
功能调控的研究不断深入,细胞对应力产生适应性应变的响应机制己初步为人们所认识,但还有许多未知领域等待人们去开拓,如应力大小、频率与细胞增殖、分化、凋亡的量效关系,应力对组织修复的主要细胞-干细胞的生物学行为的影响,应力作用下细胞内力学信号转导和基因表达调控的确切机制等。进一步深入研究机械应力
与细胞的关系,将有助于我们了解应力在某些疾病的发病机理和创伤修复的过程中的作用,有助于针对这些机理、过程采取新的更有效的应对策略,在组织工程、基因治疗和提高创伤修复质量中具有重要意义。
参考文献
1. Ingber DE.Mechanical signaling and the cellular response to extracellular matrix inangio—genesis and cardioVascular physiology.Circ Res,202_,91(10):877 2.Laurent L.Nadine MG.Janine W Vascular endothelial growth factor expression in expanded tissue: A posseble mechanism of angiogengsis in tissue expansion 202_ 3.Maniotis AJ,Chen S,Ingber DE.Demonstration of mechanical connections between integrins,cytoskeletal filaments,and nucleo-plasm that stabilize nuclear structure.Proc Nat Aead Sci USA,202_,94(3):849—854.
4.Gillespie PG.Walker RG Molecular basis of mechanosensory transduction 202_(6852)5.舒茂国,郭树忠,韩岩,等.机械应力作用皮肤成纤维细胞增殖的相关研究.中国实用美容整形外科杂志,202_,15(1):47—50.
6.Broers JL.Kuijpers HJ.Ostlund C Both lamin A and lamin C mutations cause lamina instability aswell as loss of internal nuclear lamin organization 202_(02)7. Giancotti FG Ruoslahti E.Integrin signaling.Science,202_,285:1 028—1 032 8.Takahaki M,Ishida T'Tranb O et al。Mechotransduction in endothelial cells:tenlporal signaling events in response to shear stress.Vasc Res,202_,34(3):212_219 9.孙晓庆,付小兵,孙同柱,等.正常皮肤和瘢痕组织表达pt整合素与系列角蛋白的比较性研究.中国危重病急救医学,202_,13(7):420.422 10.范志宏,崔磊,钱云良,等.扩张后皮肤组织自身修复过程动态观察的实验研究.中华医学美容杂志,202_,4(2):76—78.
11.Ingber DE.Tensegrity: architectural basis of cellular mechanotransduction.Annu Rev Physiol,202_,59:575—599 12.Duncan RL,Kizer N,Barry et al..Antisense oligodeoxynucleotide inhibition ofa swelling-activated cation channel in osteosarcoma cell.PNAS USA,202_,93:1 864—1869. Resnick N,Collins 13.Wang Jiaxu,Su Ming,Fan Jennie et al Transcriptionalregulation of a contractile geneby mechanical fbrces applied through intergrins in osteoblasts.Bio Chem,202_,227(25): 22 889—22 895 14.Babaoğlu M.Protoplast isolation in Lupin(Lupinus mutabilis Sweet): determination of optimum explant source and isolation conditions.Turkish Journal of Botany, 202_, 24, 177-185 15.Jackson D, Kane BJ, Monroe S, Li J, Storment CW, Kovacs GTA, Tanelian DL.A feedback controlled silicon microprobe for quantitative mechanical stimulation of nerve and tissue.Journal of Neuroscience Methods, 202_, 60: 157-163 16.Kompella MK, Lambros J, Micromechanical characterization of cellulose fibers.Polymer Testing, 202_, 21: 523-530
第五篇:自由地生长
阅读下面的文字,根据要求写一篇不少于800字的议论文。(70分)
202_年,92岁高龄的日本著名教育家大田尧在清华大学给中国教育同行作了一个精彩的演讲。他一开头就讲了一个故事:他的一位农民朋友给他切开一个苹果,指着苹果核中的种子说,每颗种子都有自己的设计图,我的工作就是培土、施肥、浇水,使它按照自己的设计图长成一个优质的苹果。只施有机肥料,不用化肥、农药,完全让种子自由发芽、成长。这样做,虽然要付出更多的汗水和心血,与市场经济不相宜,但是长成的苹果又香又甜。如果施加无机化肥,苹果虽然长得又快又大,却不香甜。
要求:选好角度,确定立意,明确文体,自拟标题;不要脱离材料内容及含意的范围作文,不要套作,不得抄袭。
〖审题立意〗
1.规律:按规律办事,不拔苗助长,不急功近利。
2.个性:要尊重个性,让自然发展,不扼杀天性。
3.环境:创设好环境,提供佳平台,给发展空间。
〖画龙点睛〗
《顺其自然》《自由成长》《拒绝催化》《自然最好》《遵循规律》《不能拔苗助长》《让果实自由成长》《做自由成长的种子》《自由之果最香甜》《顺应天性,遵循内在规律》《春来草自青》《成功要遵循自然规律》《教育不能急于求成》《我们的教育需要什么》《教育是创造不是制造》《给成长一片自由的土壤》《尊重规律收获未来》《宽松环境造人才》《悉心播种静待花开》《成长不能催化》《顺应天性方可成才》《慢下来》《请松绑!》《有一种爱叫做放手》《拔苗助长,焉能成功?》《要放养不要圈养》
〖经典素材〗
1.杜郎口教学模式 2.郭橐驼种树经验 3.乔布斯成长轨迹 4.狼爸教子(反例)
5.虎妈战歌(反例)6.蒋方舟成长经历 7.韩寒的成功启示
优秀作文:
自由地生长
每颗种子都有自己的设计图,按照自己的设计长成一个优质的苹果。虽然付出更多的汗水和心血,但长成的苹果又香又甜,只因完全让种子自由发芽成长。只有自由的生长才是顺应食物发展规律的生长,才会生长健康,果实丰硕。
揠苗助长的悲剧,因为一时的愚蠢,已经让世人嘲笑的数千年。任何违背事物发展成长规律的行为都会在某种程度上伤及事物本身。自由地生长,让事物顺应自身发展的设计图,结果必然能春暖花开,益人益己。纵看事物的进化史,从基因的遗传到环境的影响,最重要当数物质本身即内在的自身发展规律。顺乎天者,生;逆乎天者,亡。这里的“天”,是天性的“天”,而非天地的“天”。自由的生长是合乎自己内在发展轨迹的生长。
自由的生长,并不是放纵的、为所欲为的生长。任何事物的发展都是离不开环境的,同时又是相互制约相互促进的,这便是对立的统一,任何人为地改变环境,改变事物发展演变的轨迹的行为都是徒劳的。我们只能把握规律和利用规律而不能改变规律。自由地生长,是事物发展中的相对自由而非任意的自由,就像种子的生长发芽过程中,会有虫子的叮咬,会有风雨的阻碍,人的作用,只能是从旁协助,培土,施肥,浇水,以顺应规律地促使其健康成长。如果外力胡乱干扰,只能会抑制天性,破坏系统,其结果必然是事与愿违。赤潮的形成就是人类胡乱干扰自然的结果。
然事物自由生长的过程,可能需要我们付出更多的汗水和心血,可唯有这样,才有可能带来应有的效益。
教育中对人才的培养也应该是这样。我们不应该面向市场的对口培养,而应该更多地注重“人”本身的发育成长,一味关注市场,让人才的成长顺应市场的要求而不是顺应人才自身成长的规律,这样培养出来的人才将是缺乏创造意识和创造能力的人。自由状态下生长的人才,可能在短时间内与市场衔接不佳,但从长远看,这样的人才必然是具备发展后劲的,也必然是符合市场要求的。
江河的壮阔正因为它能自由地奔流,潮水的涨落正因为月球对地球的自然引力,星辰的有序运转正因为它们符合自在的运行规律,在这里,任何人为的努力,都将受到严厉的惩罚。
自由生长,美丽成长。