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江西岩溶发育规律及一般处治浅议
向乾俊
(江西省交通设计院 南昌 330002)
摘 要：通过论述江西岩溶发育规律、分布特征和一般处治思路，为岩溶地区的公路工程建设规 划选址、勘察设计、施工与养护提供基本方法，以供公路工程勘察、设计与施工同行商讨。关键词：岩土工程;岩溶；规律；处治；浅议
0 前 言
岩溶是大自然的产物，是人类工程活动面临的复杂问题。公路工程建设会经常遇到岩溶的影响与制约。现在我们进一步认识江西岩溶的一些规律与特征，对公路工程建设意义仍然很大。
1江西岩溶形成的条件
江西位于我国东南部，兼有山地、丘陵和平原地貌，从元古代至新生代地层发育齐全，地质构造跨两大单元，隆起与拗陷复杂；构造运动、岩浆活动、沉积作用、变质作用具多旋回性、多阶段性和不平衡性，形成不同时期的碎屑物质和沉积环境，进而产生不尽相同的碳酸盐可溶岩类建造；而四季分明降雨不均的亚热带湿润气候，致地表河湖水系发达地下水网沟通，构成典型的江南丘陵和武夷山地过湿区，使不同时期的可溶岩体被内外地质营力不断改造，为岩溶的发生发展提供了充要条件。
2江西岩溶发育的规律
2．1岩溶在可溶岩中的发育规律
江西可溶岩的形成时代较广泛。晚元古界震旦系、古生界寒武系、奥陶系、泥盆系、石炭系、二迭系和中生界三迭系等地层均有发育。由于地层岩性不同岩溶发育程度相差较大。据多年的资料积累和研究，江西岩溶在可溶岩中的发育规律为：石炭系上统黄龙组、船山组，二迭系上统长兴组灰岩，呈灰色或灰白色、亮晶结构层厚质纯，岩溶最发育，溶洞、暗河多见此层。如九江至景德镇高速公路(九景高速)鄱阳湖特大桥基岩为石炭系黄龙组灰岩，在2000m不到的主桥址范围揭露溶洞几百个，最高达20.96m。著名景观彭泽龙宫洞洞高50m,长度超过3000m。而宜春高安田慕江暗河长达15km；二迭系下统栖霞组、茅口组，三迭系下统大冶组灰岩，呈黑色紫红等色，隐晶结构层薄质杂，岩溶发育次之；而震旦系、寒武系、奥陶系等碳酸盐岩，年代久远侵蚀风化严重，岩溶相对较
弱。同样的鄱阳湖大桥引桥基岩为奥陶系白云质灰岩，风化厚度大，未揭露溶洞。因此，公路工程建设应根据地质年代和岩性特点判断、分析岩溶的发育情况，进而采取经济合理的的措施处治。
2.2岩溶沿构造发育规律
隆起与拗陷是宏观构造的主要表现形式，也是控制可溶岩分布的因素。江西地跨两大构造单元，大致以浙赣铁路为界，赣北为扬子准地台东南缘，赣中南为华南褶皱系东北域。全省隆起和拗陷大致沿东西向相间发育，中部贯穿南北向串珠式构造盆地，构成整个地势为东南西三面高耸而北部低洼格局。拗陷在不同的地质时代接受沉积形成巨厚的碳酸盐沉积建造岩类。岩溶与拗陷是密切相关的，骨干拗陷带和构造盆地是岩溶最为集中之处。如瑞昌—彭泽拗陷带、萍乡—乐平拗陷带、吉安构造盆地等都是可溶岩分布之所。就一般微观构造(断裂、褶皱)而言，岩溶受各类构造影响是明显的。可溶岩断层面附近、岩体破碎带之内、可溶岩与非可溶岩接触带、背斜的核部等构造利于具溶蚀性的地下水运动，因而岩溶洞穴、暗河相对较多。如鄱阳湖特大桥岩溶同时位于新干－湖口深大断裂北端、湖口向斜核部、泥盆系志留系石英砂岩泥质页岩与石炭系二迭系灰岩的交界部位，典型的沿构造发育岩溶。岩溶进一步导致完整岩体沟穴纵横缝隙交错，筑路建桥应尽量避开或大角度相交以消除隐患。
2.3岩溶充填规律
岩溶充填状况不外乎全充填、半充填和无充填。充填程度与岩溶本身的连通性、地壳升降、溶蚀速度与充填速度有关。一般而言岩性杂质多、溶蚀管隙连通性差、地下水运动微弱、溶蚀速度低于充填速度、地壳处于相对下降的低平地段岩溶充填较好，反之则差。据资料分析，江西的石炭系黄龙组、船山组和二迭系长兴组灰岩形成的溶洞充填最差，充填率20～30%，大多为半充填和无充填，充填物以粉细砂、卵砾石为主。二迭系栖霞组、茅口组、三迭系岩溶充填
较好，充填率50%以上，充填物一般均见粘性土。其余可溶岩地层岩溶则以全充填为主，充填率达80～90%。从充填程度和充填物性质可以预测岩溶的发展趋势。无充填、半充填的岩溶说明溶蚀速度大于充填速度，洞穴可能会继续变化，不利于工程建筑物的稳定。全充填溶洞充填速度大于溶蚀速度，岩溶处于萎缩阶段而利于构造物稳定。构筑物如果落在全充填岩溶上是较为安全的，可以按土石混合地基或稍加处理按一般地基看待。
2.4岩溶垂向分布规律
岩溶垂直发育深度能够说明地壳新构造升降运动的幅度，更是工程建设关注的重要问题。据钻孔揭露，江西岩溶发育带从地表裸露直至地表以下几百米之处，底部随古地形起伏与地下水活动的基准面而变化。总体趋势是由南至北、由东西二侧向中部逐渐加深，与现代地形起伏基本一致。赣南岩溶带底部标高一般在零米以上，赣北则在零米以下，地表至负100米以上为强岩溶发育带。待建九江至瑞昌高速公路区域内的瑞彭拗陷带岩溶最低底部标高为负611m，为全省之最。说明是江西新构造运动强度较大地区之一(11月26日发生的5.7级中强地震就是明证)。由此可见，江西岩溶带厚度是巨大的，分布深度远远超出构筑物持力层受力范围。好在岩溶是由溶蚀空间和网状岩体构成，网状岩体起到框架支撑作用，尤其是体积溶蚀小于50%情况下框架作用更明显，为人们生活与工程建设的地壳提供了基本支撑。公路工程构筑物基础不可能也无需穿过岩溶垂直分布带。江西可溶岩分布特征
岩溶的分布是地质作用的综合反映，是可溶岩在内外因素影响下的长期结果。江西可溶岩出露面积9928km2，隐伏面积4000km2，约占全省总面积的8.75%。其中岩溶发育较强烈的面积大于5000km
2。根据岩溶分布状况，江西全境可划分为“三带”“三块”发育区。“三带”为瑞昌—彭泽发育带，萍乡—乐平发育带，崇义—宁都发育带。“三块”为上饶发育块，吉安发育块，龙南发育块(见图1)。凡涉及上述地段的工程规划选址、勘察设计、施工与养护必须重视岩溶的影响。
3.1瑞昌—彭泽发育带
该带东西长约150km，南北宽约20~40km，岩溶主要在奥陶系、石炭系、二迭系地层发育。其中奥陶系出露面积小，溶洞不发育。而石炭系、二迭系岩溶发育好。据九景高速鄱阳湖特大桥地质勘探，岩溶钻89
孔遇洞率最大达90%，总体线岩溶率7%。著名的彭泽龙宫洞洞高50m，长度超3000m。地表地下岩溶极为典型，复杂。公路工程建设应十分注意洞穴、暗河的影响。
3.2萍乡—乐平发育带
由西向东经宜春、高安、丰城、余干、乐平、终于景德镇，长约450km，宽50~100km。西部沿袁河、锦江流域和绿水流域分布，中部南昌地区覆盖在中生代白垩系、第三系红层之下，东部则斜跨乐安河、昌江流域延至安徽，出露不均。主要发育层为石炭系、二迭系、三迭系地层。已建的上瑞高速公路昌付至金鱼石段大都位于该带，在建和拟建的济南至广州国家高速公路景德镇至鹰潭段，大庆至广州国家高速公路武宁至吉安段都受到其影响。据昌金高速公路曾家高
图1 江西岩溶分布示意图
架桥钻探，钻孔见洞率67%，线岩溶率约12%。被誉为“地下艺术长廊”的萍乡福田孽龙洞和长超15km的宜春高安田慕江暗河位于此带。带内常见地面塌陷报导，如2005年9月25日萍乡巨源村突现直径约3m的大洞，地裂范围达3km
2，部分山岗、田地、公路不同程度地出现裂隙，是我省岩溶规模、危害最大的发育带。
3.3崇义—宁都发育带
该带西延广东，长约250km，宽40~80km，北东向展布。石炭系是其主要发育层。在赣州附近被白垩系红层覆盖而出露零星，崇义县境西南部的聂都乡有石灰岩洞群，钻孔见洞率40%左右，线岩溶率约5%。岩溶现象亦典型。
3.4上饶发育块
多分布于上饶以东的玉山、广丰等地。东出省境入浙江。梨园至温家圳高速公路的起始段位于该区。据钻孔资料，钻孔见洞率45~56%，线岩溶率5~6%，局部覆盖型岩溶大于露出型岩溶。
3.5吉安发育块 主要分布于吉安、吉水、安福和永新等地。赣粤高速公路受其影响较大。河流低洼地段以覆盖型为主。局部钻孔见洞率60%左右，线岩溶率达9%。近年也常见岩溶塌陷的报导。2004年3月，赣粤高速公路吉安县互通立交匝道边缘出现直径16m，深10~18m的塌陷坑，四周土体放射性开裂，危及主线桥基础。2005年6月又在吉安吉州区熊村稻田出现塌坑。该区是我省覆盖型岩溶分布、危害最大的发育块。
3.6龙南发育块
以龙南为中心北东向延伸约60km,宽30km。面积较小但危害不小。岩溶一般处治对策
无论是地表岩溶或覆盖型岩溶，作为构筑物地基一般由坚硬的岩石和破碎的溶蚀洞隙及填充物组成，各向异性软弱不均稳定性差是其主要特点。构筑物面临不均匀沉降或塌陷的严重地质问题，必须经过稳妥的处治方能在岩溶地基上进行工程建设。
4.1整平填塞是岩溶处治之基
整平填塞就是将软硬不均的地基削硬填软基本达到各向同性软硬较均的目的，使构造物荷载向下传递性状相似，由此保持建筑物的整体稳定。填塞有浅部与深部之分。浅部填塞一般用于表露和埋深小于３米的岩溶，开挖后用毛石、砂砾、粘性土充满分层压实。深部填塞用于埋深大于３米的岩溶，主要方法为注浆，片块石抛填等。填塞应注意地下水系的保护。对于有流水的地下岩溶宜用块石等粗料抛填以留空隙作为水流通道。该法经济合理、施工便利、安全可靠，适用于各岩溶发育带（块）。4.2桩基跨越是岩溶处治之本
溶蚀空间或埋深较大的岩溶，填塞有时不能体现安全、经济、合理原则，技术难度也较大。利用部分岩土摩擦力和支撑力，采用上部桥板下部桩基跨越较理想。桩基能将构筑物荷载直接传递到下部较完整岩体或通过桩周摩擦力传递至深部，受力合理施工方便，不改变地下水系。昌金高速公路B2－1标段填方路基施工时出现半径30m的岩溶塌陷，遂将路基填方改为桩基架桥通过。九景高速鄱阳湖特大桥全长3799m，80%位于岩溶地带，设计采用桩基效果很好，巳经住11月26日九江5.7级地震的考验。桩基的入岩深度各行业做法不一，但均从安全角度考虑较多。基于桩基载荷试验成果而制定的《建筑桩基技术规范》认为桩端入岩深度0.5米左右嵌岩段的侧阻和端阻发挥的作用最佳，本文也认为这是最为经济合理的。公路桥
涵桩基也应视岩溶上覆地层厚度、受力特性和荷载大小而确定嵌入完整岩体的深度。桩基最适合覆盖型的强岩溶地基，造价虽高但安全可靠。像瑞昌－彭泽、萍乡－乐平发育带、吉安发育块的强岩溶地段应多采用桩基处治。
4.3强固基础是岩溶处治之辅
在填塞不够稳妥或岩溶埋深大于3～5m情况下，强固公路工程构造物基础是岩溶处治的一种行之有效的辅助方法。不同的构造物有不同的基础强固方式。作为公路路基而言，强固方法主要有满铺连续钢筋混凝土板、路床土工格栅、加筋轻质路堤等。桥涵有明挖扩大基础，扩基与桩混合基础。通过基础的强固和扩大受力面积，调整荷载均匀分布，从而利于构造物的稳定。昌金高速湘赣收费站附近岩溶路堑采用配筋连续混凝土板解决了岩溶埋深较大的问题，一年多的通车证明了处治的效果较佳。该法适应于岩溶发育较弱或埋深较大地段的路基与小桥涵基础处治。
4.4理论验算是岩溶处治之据
岩溶处治验算主要是验算岩溶洞穴顶板安全厚度和岩溶埋深安全深度。其方法有地基附加应力法、溶洞顶板塌陷堵塞估算法、双向板(梁)分析法、厚跨比值法、成拱分析法、结构力学分析法、有限单元法等。岩溶洞穴的稳定性主要与洞穴顶板的厚度、跨度、节理裂隙状况，受荷性质以及当地气候等因素有关。在选取验算方法时应遵循由简到繁、建模分析、多种方法相互验证原则，根据验算结果采取适当的处治措施。如九景高速公路鄱阳湖大桥岩溶洞穴稳定性验算采用简单的顶板塌陷堵塞估算法验算，认为绝大多数洞穴稳定不会影响大桥基础安全，这一结论得到5年通车运营的考验。昌金高速公路岩溶路基采用地基土附加应力法验算，得出岩溶埋深大于9m对路基不会构成威胁结论，因而概不处治。对埋深3～9m的岩溶采用在路面之下设置配筋连续混凝土板或路床部位土工格栅包裸砂砾石处治，通车一年未见不良现象，说明验算基本正确。
4.5四新技术是岩溶处治之源
“四新技术”是科学发展的结晶，是推动人类工程活动进步的动力，更是岩溶处治方法不断更新的不竭之源。人类在工程活动中面对岩溶由恐惧绕避到从容治理，从单一填塞到综合方法，从天然材料到人工新材，从现场分析到建模验算无一不是四新技术运用的体现。随着越来越多越来越复杂的岩溶处治，四新技术已渗透到勘察设计、施工与养护每个环节。如岩
溶勘察中的物探新技术：水陆两栖时间域电磁法、高密度电法、浅层地震法、井中CT透视法、探地雷达法等，为查明岩溶构造空间分布规律与形态立下了汗马功劳。而岩溶处治施工中的新技术使用较多的有冲击成孔法、定向爆破法、冷冻开挖法、高压灌浆法等，为岩溶处治技术的发展贡献很大。只有四新技术才能推动岩溶处治的不断发展，今后要偿试和开发无害灌浆、超长桩基、轻质高强路堤、环保混凝土锥体填塞等新技术，使岩溶处治更上台阶。结 语
1、江西岩溶主要集中分布在“三带”“三块”地区，这是江西区域地形地貌、地层岩性、构造形迹及新构造运动制约和湿润气候、复杂水文地质条件影响的结果。
2、在“三带”“三块”内，石炭系黄龙组、船山组，二迭系下统长兴组灰岩岩溶最为发育，地貌典型，洞穴暗河较多，是工程建设必须特别引起重视的地层；二迭系栖霞组、三迭系灰岩岩溶发育次之，也是
工程建设的不良地层；而震旦系、寒武系、奥陶
系灰岩白云质灰岩岩溶发育最弱。
3．岩溶处治是系统工程，必须重视各环节管理和各部门协调配合。正确树立岩土工程勘察是岩溶处治的关键，科学设计是岩溶处治的核心，施工质量是岩溶处治的保证。增加勘察投入，开拓设计思路，运用施工新方法是岩溶处治的必由之路。
4、岩溶处治要遵循治标治本原则，改善岩溶地基与强固构造物基础并重，四新技术运用与勘察设计施工结合，建模评价洞穴稳定与不断探索处治新法同举，力争做到处治安全、经济、有效。
5、岩溶处治不仅要考虑经济技术指标更要维护其工程与水文环境及生态平衡，尽量减少地表、地下自然环境的破坏，用可持续的科学发展观贯穿处治全过程。
参考文献：
[1]江西省工程地质图说明书.(1：50万)江西省地质矿产局
水文地质工程地质大队.1985年8月.[2]向乾俊.九江鄱阳湖口大桥岩溶特征及处理讨论[A].江
西交通公路学会.‘97年会论文[C].1997年6月.
第二篇：岩溶形态
第二章
岩溶形态
喀斯特地貌形态分类
一、地表喀斯特：蚀余形态：石芽与溶沟，漏斗与落水洞，溶蚀洼地与溶蚀盆地、干谷与盲谷，峰丛、峰林和孤峰等。
堆积形态：泉华、瀑布华、钙华堤坝等
二、地下喀斯特：
蚀空形态：喀斯特管道、地下河（湖）、溶洞等
堆积形态：石钟乳、石笋、石柱、石灰华等
三、地表岩溶形态 ：呈现在岩溶化地块表面的形态和现象。
向上突起正地形：石芽与溶沟、石林、峰林、峰丛、喀斯特丘陵
向下凹陷负地形：落水洞、干谷和盲谷、喀斯特洼地 1.石芽和溶沟：1）溶痕：水的溶蚀和冲蚀，以及植物的作用，使岩石层面和节理处开始形成微小沟槽，以及加深扩大的沟、小盆、斗和不规则坑等，统称为溶痕。是溶沟的雏形。
长几厘米至几米，宽仅几厘米。
2）溶沟：石灰岩表面的溶痕进一步溶蚀加深形成沟槽形态，称为溶沟。
沟槽间突起的部分为石芽。
石芽溶沟可分为三种类型：山脊式石芽溶沟、长垣状石芽溶沟（又称车轨状）、棋盘状石芽溶沟：湖北宜昌陈家湾最为典型。
溶沟宽十余厘米至2米，深由数厘米至3米，长度不超过深度5倍者为溶沟，大于5倍者为溶槽，其底部往往被土及碎石所填充。
当石芽全被溶蚀残余堆积物-----红土所掩埋，则为埋藏石芽。
2.漏斗和溶蚀洼地：（1）漏斗：是地表水沿节理裂隙不断溶蚀，并伴有塌陷、沉降、渗透及溶滤作用发育而成的。中、小型封闭洼地，呈碟形或负锥型，口大底小，平面轮廓为圆形或椭圆形。
直径在100米以内，漏斗下部常有管道通往地下，地表水沿此管道下流，如果通道被粘土和碎石堵塞，则可积水成潭。
漏斗是喀斯特发育初期阶段的产物，它是喀斯特水垂直循环作用的地面标志，因而漏斗多分布在岩溶化的高原面上。
如果地面上有成连续分布的成串漏斗，这往往是地下暗河存在的标志。
按地貌成因可分为以下几种类型：1）塌陷漏斗：主要由于地下的岩溶水不断作用，扩大地下坑道或溶洞，以及地下水位的降低，使这些坑道或溶洞的顶部发生崩塌和塌陷。
2）溶蚀漏斗：主要是地表水沿着节理裂隙、构造裂隙向下不断地溶蚀，使地表下降而产生的。
3）渗透漏斗：在岩溶岩石上部覆盖有砂质粘土、砂岩或透水的风化覆盖物，地表水或地下水通过这些透水或半透水的地层，对可溶岩进行岩溶作用，最后塌陷成漏斗。
4）潜蚀漏斗：主要是通过地下水的潜蚀和机械的冲刷作用，最后使地表缓慢的陷落而形成漏斗。
天坑：规模巨大的漏斗可称为天坑（小寨，大石围）。形成条件： 1）石灰岩层厚度大
2）地下河的水位要很深
3）包气带（含气体的岩层）的厚度要大
4）降雨量要大
5）岩层要平
6）地壳要隆起（2）溶蚀洼地：由于岩溶作用产生，比漏斗规模较大的、四周为低山丘陵和峰丛所包围的封闭性小型盆地。
它的形状和溶蚀漏斗相似，但：1)规模比溶蚀漏斗大得多,直径超过100m；
2)在形态上，溶蚀洼地底部较平坦；漏斗底部面积较小，多为圆形。
3)其边坡形态在坡度上通常与邻近山地直接连接，没有明确边界。
4）洼地常发育在背斜、向斜轴部或其他构造带。在洼地密集区，都是呈簇出现的，称为峰丛洼地。
3.落水洞、竖井、干谷、盲谷：（1）落水洞：落水洞是岩溶区地表水流向地下河或地下溶洞的通道，它是由垂直方向流水对裂隙不断进行溶蚀并伴随机械侵蚀以及塌陷作用形成的。
常分布于洼地底部，形态不一，深度可达百米以上，宽度很少超过10米。
按其垂直断面形态特征，可分为裂隙状落水洞、竖井状落水洞和漏斗状落水洞等；按其分布方向有垂直的、倾斜的和弯曲的 喀斯特井：是地表水流入地下河的垂直通道，也可以是由非落水洞形成。（2）竖井：流水沿裂隙进行溶蚀、机械侵蚀以及塌陷形成的落水洞，进一步向下发育，形成井壁很陡近于垂直的井状管道，称竖井或天然井。
由于地壳上升和河流下切的影响，落水洞进一步向下发育而成。（3）盲谷：岩溶地区的地表河下游消失于落水洞或溶洞中形成的无出口的河谷。其水流消失在河谷末端的落水洞中而转为暗河，多见于封闭的岩溶洼地里。又称断尾河。
常发育于地下水水力坡降变陡处，是地下河袭夺地表河所致，因此，在地表水没入落水洞的上方为一陡壁。由喀斯特陡壁下流出的喀斯特泉或地下河，在地表出露形成的河流，称为断头河
4.岩溶湖：的形成有两种情况：1）由于漏斗或洼地落水洞的淤堵汇水而成；
2）直接与地下含水层有联系的低洼地区，终年有水，水量稳定
5.峰丛、峰林、岩溶丘陵、孤峰、残丘、溶蚀平原、坡立谷（岩溶盆地）
峰丛--------坡立谷----------峰林-----溶蚀平原
1)峰丛：碳酸盐岩层经溶蚀后，形成基座相连高低不一的溶蚀山峰，丛间发育有封闭洼地。
2）峰林 ：国外称锥状和塔状喀斯特。高耸林立的碳酸盐岩、石灰岩等石峰，分散或成群出现在平地上，远望如林，称为峰林。相对高度为100~200米，坡度很陡，一般在45度以上，常依构造方向排列，表面发育石芽和溶沟，内部发育溶洞、落水洞、地下暗河等。
分散立和丛聚两类。丛聚的连座峰林又称峰丛。
峰林主要发育在湿润热带、亚热带（年均温＞20℃，年降水量＞1500毫米）。
3）岩溶丘陵：与溶蚀洼地组合成亚热带岩溶区的主要类型。起伏不大，相对高度通常在100~150m，坡度一般小于45度，已不具备峰林形态。
4)坡立谷 ：在一定构造条件下（如断层、断陷以及岩溶与非岩溶化岩石的接触带），经溶蚀、侵蚀而成，其底部或边缘常有泉和暗河出没.盆地中除碎屑堆积外尚有孤峰或残丘。
岩溶地区具有内部水系的、底部宽广平坦的大型封闭盆地或谷地。又称岩溶盆地。
坡立谷特点：面积较大，数十至数百平方公里；
底部平坦，地表有河流通过，堆积物有冲积、坡积及残余的各类堆积；周围有时发育峰林地形，内部可以有孤峰、残丘；
长轴方向常与构造线一致。5）溶蚀平原：岩溶盆地面积不断扩大，可达数百平方公里，地表为溶蚀残余的红土覆盖，呈现出平缓起伏平原地形，局部散步着岩溶残丘和孤峰。在湿润的热带，高温多雷雨，降水强度大，河流泛滥，岩溶作用强烈，最易形成岩溶平原。
6）孤峰：兀立在岩溶平原上的孤立石峰。基石裸露，石峰低矮，相对高度一般不到百米。它是在地壳相对稳定条件下，岩溶地貌发育到后期而形成的。常分布在岩溶平原或岩溶盆地中。
孤峰是在地壳相对长期稳定条件下，峰林不断溶蚀降低的产物。
7）残丘：孤峰进一步发育，岩块不断崩解就成为溶蚀残丘，又称为石丘，相对高度较低，一般只有十来米。
6.天窗、天生桥
（1）天窗：为地下河顶板的塌陷部分，通过岩溶天窗可见地下河和溶洞大厅
（2）天生桥：暗河的顶板崩塌后留下的部分顶板。两端与地面连接而中间悬空的桥状地形，称为天生桥。
2+-7.地表石灰华沉积：富含Ca和HCO3的地下水(岩溶水)在地表出露，由于CO2分压降低或温度升高而发生的CO2逸出和CaCO3沉淀，统称石灰华(简称灰化或钙华)。
四、地下喀斯特
蚀空形态
地下喀斯特地貌包括：溶洞、地下河、地下湖等。
1.溶洞 ：是地下水沿着可溶性岩石的层面、节理或断层进行溶蚀和侵蚀而成的地下孔道。
或地下水沿着可溶岩的层面、节理或裂隙、落水洞、竖井下渗，在垂直渗入带内沿着各种构造流动，同时扩大空间，形成大小不
一、形态多样的洞穴。
（1）水平型溶洞：与侵蚀基准面相适应的廊道型溶洞，主要发育于饱水带内，位于地下水面附近。（2）垂直型溶洞：陡倾角石灰岩层面或垂直裂隙发育，常见于充气带或深饱水带内。2.地下河(暗河、伏流)：地面以下的河流，在岩溶地区发育于地下水面附近，是近于水平的洞穴系统，常年有不同邻近的地表河排泄。有时是明流、暗流交替出现。
3.地下湖 ：又称暗湖，在岩溶岩体内，由于岩溶作用形成的具有较大空间并能积聚地下水的湖泊。它往往和暗河相连通，或在暗河的基底上局部扩大而成，起着储蓄和调节地下水的作用。
洞穴堆积物形态：主要有化学堆积、流水堆积、生物堆积、崩塌堆积等，其中尤以化学堆积最引人注目，他姿态多变，琳琅满目，不仅是科学研究的对象，而且是重要的旅游资源，根据成因和形态特征，分为以下几类：钟乳石、石幔、石笋、卷曲石、石珍珠。
石笋：是从洞顶滴落下来的水溅到洞底，其中CaCO3逐渐沉积形成的，它形似竹笋。石笋是自下而上逐层增长，它的横剖面为叠层状。
石笋藏着气候秘密
石柱：石钟乳和石笋各自向相对方向伸展，最后连结起来，成为石柱。
石幔：
从洞壁沿裂隙渗出的水，CaCO3呈片状沉积，如同帷幕一样展开，故称为石幔。
石珍珠：由碳酸钙围绕一个核心沉积而成。
第七章
岩溶组合形态
根据分布位置和出露于地表的状态将岩溶形态分为地表岩溶形态和地下岩溶形态，它们之间是相互依存、密切关联的，很多地表形态都是岩溶地块内部作用的结果。
第一节
岩溶个体形态
一、地表岩溶形态：（4）石林：在热带多雨季风气候带，岩溶作用强烈，厚层质纯的石灰岩被溶蚀和冲蚀，形成形体高大的石芽，石芽之间有很深的溶沟，沟坡垂直，坡壁上溶蚀有平行垂直的凹槽，称为石林。相对高度一般20米左右，大者可达50米，云南的路南石林闻名于世。
8．岩溶槽谷：线状构造的岩溶地貌，其发育主要受构造控制，长可达几十至一百余公里，成为山中有槽的平行岭谷式岩溶地貌。
10．岩溶平原：岩溶盆地面积不断扩大，可达数百平方公里，地表为溶蚀残余的红土覆盖，呈现出平缓起伏的平原地形，局部散步着岩溶残丘和孤峰。
11．岩溶准平原：溶蚀洼地不断扩大，峰洼相对高差降低，地面崎岖，最后合并，底部不断扩大为平原，且有孤立的残丘。它虽与岩溶平原属同一形态类型，但岩溶准平原强调了岩溶循环演变的阶段性。
12．岩溶夷平面：即岩溶准平原地面，这种岩溶化夷平的地面，由于后期被抬升，常见于山顶，呈波状起伏峰顶齐一的形态。
14．干谷：岩溶地区干涸的河谷。以前的地表河因地壳抬升，侵蚀基准面下降而转为地下河，使地表河流成为干谷。或地表区流段被地下河裁弯取直后留下来的弯曲干谷。谷底较平坦，常覆盖有松散堆积物，有漏斗、落水洞分布。
15．岩溶嶂谷：在岩溶地区，由于地壳急剧上升，使已形成的地下河迅速下切，顶部塌落，造成两壁直立的河谷，这类河谷上有不少天生桥和穿洞保留。19．岩溶泉：指岩溶水向地表溢出的天然露头，按岩溶水循环的性质可分为四大类：
（1）垂直渗入带的泉：在饱水带以上的冲气带内发育的泉，往往从目前河面以上很高的位置流出；它们与实际含水层没有直接联系，与岩溶悬挂水密切相关，通道及出口位置为岩溶发育前一阶段的岩溶廊道。按照出水性质，又可分为下降泉、悬挂泉和间歇泉。
（2）季节变动带的泉：大多为下降泉或落水洞泉，受地下水位季节变动影响明显，特别是落水洞泉。平水期，落水洞起消水作用，水从地表向地下流；洪水期，水位上升，落水洞成为喷泉的出口。
（4）虹吸循环带的泉：靠位于含水层下部或深饱水带的水补给，在含水层静水压力的影响下沿着管状通道流动，具有承压和虹吸作用。可分为多潮泉、水底涌泉和海底泉： 多潮泉是由于复杂的管道系统曲折迂回的虹吸作用而形成，具有周期性、有规律的涌水。
水底泉位于河底减压带，使河水面上具有翻腾现象，济南七十二名泉中的趵突泉、珍珠泉都属于河底涌泉类型。
海底泉是在海平面以下喷出的淡水泉，在所有石灰岩海岸均可发现，是缘海型岩溶的特征，有的涌水量很大，把出口附近区域的海水稀释得很淡。
24．岩溶石柱：在岩溶峡谷两岸，河流强烈下切，流水沿可溶岩的垂直节理裂隙侵蚀切割成几十米的石峰。25．岩溶高原：四周被深谷陡崖所包围，海拔在500米以上，顶面为波状起伏的峰林或岩溶丘陵，高原内有明暗相间的河流、盲谷、漏斗、封闭的溶蚀洼地、岩溶盆地等发育。
26．岩洞：由地表水冲蚀形成的近似水平的洞穴，宽度大于高度3~5倍，深度不超过10米，通常分布在河谷两侧。
二、地下岩溶形态 ：指的是地下水在可溶岩内部溶蚀、侵蚀、堆积形成的各种地貌形态。
3．地下廊道：近于水平的地下溶洞，人可进入。
6．溶孔：碳酸盐类矿物颗粒间的原生孔隙、节理等被流水溶蚀后，形成直径只有几厘米的小溶孔。7．晶孔：被碳酸钙重结晶的晶簇所充填或半充填的溶孔。
8．洞穴堆积：在洞穴中，常堆积有各种不同成因的堆积物，包括碎屑堆积、化学堆积、河流冲积物、有机充填物以及混合充填等。
常见的堆积物有：钟乳石、石笋、石柱、石幔、石珊瑚等。
第二节
岩溶地貌形态组合：
一、地表岩溶形态组合1．峰丛—漏斗或峰丛—洼地：峰林基部相连成为无数的峰丛，其间为岩溶洼地或漏斗。
2．峰林—洼地：峰林与岩溶洼地组合而成
3．孤峰残丘与岩溶平原：峰林分散，孤立在岩溶平原之上，峰林已被蚀低成为孤峰或零星的残丘，相对高度在100米以下，以上三种组合类型，都是在热带气候条件下形成的，代表着从云贵高原的边缘斜坡地带向广西盆地中心的岩溶发育的各个阶段：峰丛洼地——峰林洼地——峰林盆地——孤峰残丘平原。
4．岩溶丘陵洼地：丘陵之间为岩溶洼地和干谷所分割，沟谷及洼地的底部一般较平坦，发育着漏斗和落水洞。这种组合地貌形态是亚热带地区岩溶地貌的特征，常分布在河谷地带与分水岭地带。
5．岩溶垄岗—槽谷：在亚热带地区，由于受构造的影响，碳酸盐岩溶蚀不均匀，在溶蚀低洼处形成槽谷，两侧为垄岗。
这种山中有槽的岩溶组合是亚热带岩溶在特定的构造条件下发育的亚型。
二、地表岩溶与地下岩溶形态组合 ：岩溶泉，虽表现为地表岩溶现象，其实是地下径流发展的结果；
地表的岩溶塌陷，是地下溶洞发育的结果。
地表的一系列漏斗、洼地成串分布，往往反映地下有一条地下河道。
1．溶洞与地下廊道组合，组成复杂的洞穴系统
2．盲谷、落水洞、竖井、地下通道组合：通常在盲谷的末端可见成群的落水洞。
3．岩溶干谷和地下暗河组合 ：原来在干谷流动的水，为适应岩溶基面而渗入地下，在地下发育成暗河。
三、岩溶与非岩溶地貌组合 1．溶洞与阶地组合：溶洞或水平岩溶廊道在较稳定的地块中有成层分布的规律，可与附近相同高度的河流阶地进行对比。
由于在当地的侵蚀基准面相当稳定时，在岩溶区发育了与地面河床相适应的地下河和地下通道，待地壳上升、河流下切时，岩溶地块中的地下河通道则上升成为溶洞，在非岩溶区则发育了阶地。若地壳间歇上升和下切，则可发育多层溶洞和与它相当的多级阶地。
2．分水岭地带的风口与溶洞组合：分水岭地带的风口具有与溶洞同一高程的规律，这说明当时地面的剥蚀作用和宴溶作用都是在同一个稳定时期发育的
二．贵州地层特征： 1.蓟县系：是我国中元古界的第二个系，在地史上把始于距今约14亿年，止于距今约10亿年这段时间称蓟县纪。
2.青白口系：新元古界的第一个系。始于10亿年，止于8.5亿年
3.南华系：新元古界二。始于8.5亿年，止于6.5亿年
4.震旦系：新元古界三。始于6.5亿年，止于5.4亿年。
5.寒武系：古生界的第一个系，始于5.4亿年，止于5亿年。
6.奥陶系：古生界二。始于5亿年，止于4.35亿年。
7.志留系：古生界三，始于4.35亿年4.10亿年。
8.泥盆系：古生界四个。始于4.10亿年，止于3.55亿年。9.石炭系：古生界五。始于3.55亿年，止于2.95亿年。
10.二叠系：古生界最后。始于2.95亿年，止于2.50亿年。
11.三叠系：中生界的第一个系，始于2.5亿年，止于2.03亿年。
12.侏罗系：中生界二，始于2.03亿年—1.35亿年。
13.白垩系：中生界三，始于1.35亿年，止于65Ma。
14.古近系：新生界的第一个系，始于65Ma，止于23.5Ma这段时间称古近纪（即原老第三纪）。
15.新近系：新生界二，始于23.5Ma，止于1.75Ma（即原新第三纪）。
16.第四系::始于1.75Ma直到现今。第二节
（贵州）构造运动
三．都匀运动：系指发生在贵州中部及南部，奥陶纪末到志留纪初之间的一次地壳运动。该运动的表现是：在毕节-遵义-湄潭-铜仁连线与贵阳-施秉联线之间的贵州中部地区，普遍缺失上奥陶统中上部，下志留统中上部与下伏奥陶系不同层位呈假整合。
在黔南地区下志留统中部超覆于奥陶系的不同层位之上，其间缺失地层达数百米，志留系底部常见底砾岩，部分地区见风化壳。这是一次大面积的抬升运动。
四．独山运动:：系指独山地区中泥盆统独山组鸡窝寨段与下伏宋家桥段之间的抬升运动。在该区独山组鸡窝寨段之底有风化残积的褐铁矿层，其上为底砾岩。
另外，根据遗迹化石组合在区域上的对比，可以确认独山组宋家桥段上部受到不同程度风化剥蚀。
鸡窝寨段底部直覆在凸凹不平的基底上。所有这些都表明在独山组宋家桥段沉积之后，地壳有一次极为广泛而明显的上升运动。
五．黔桂运动：原指广西栖霞组与马坪组之间的假整合。
在贵州除部分地区外，绝大部分地区马坪组与其上覆的梁山组、栖霞组为假整合，故沿用此名。
根据我国最新公布的地质年表，这次运动发生在中、下二叠统之间。
六．碧痕运动：在晴隆碧痕营早更新世早期地层（如坪地组）发生了明显的褶曲和断层，地层倾角局部达50°~70°，但上覆的早更新世中晚期沉积没有变形。
因此。将早更新世中晚期及其以前的晚新生代沉积发生变形的构造运动称为碧痕运动。
从已有资料分析，它大致发生在距今约1.50~1.20Ma之前，是贵州地区晚新生代时期发生最激烈的构造运动。
这场运动开始了贵州地壳大幅度整体性自西向东掀斜隆升的新时期。
按气候带划分的岩溶类型有： 1）冰原带岩溶：分布在欧亚大陆和北美大陆北部、北冰洋沿岸、南极大陆及附近岛屿，以及超过5000米的山地顶部。这是世界上最冷的一个带，全年气温很低，水分循环和化学作用都很微弱，地表地下岩溶都很不发育，只在石灰岩表面发育一些溶沟。夏季常有一定量的冰雪融化，沿着裂隙渗入地下，常发育少量浅层地下通道和溶洞，在地下水出露处有少量石灰华堆积。
2）寒温带岩溶：分布在欧亚大陆和北美大陆北部。夏季温凉，冬季严寒，年降雨量可达500~700毫米，蒸发量小，属湿润地带。地表可发育小型溶沟，地下有永冻层存在，地表水不易下渗，不易发育通道和溶洞。在永冻层厚度不大的地下常有水流，可发育一些通道和溶洞。
3）温带岩溶：主要分布在南、北半球中纬地带，干、湿季明显，有一定降水量，但降水不集中，不利于地表岩溶发育。但植被茂盛、土壤发育较好，因而也有地表岩溶发育。干湿变化明显，湿季有一定雨量，干季机械风化作用强烈，裂隙较发育，有利于地下岩溶的发育。因此，地表一般以溶洼、残丘、干谷、岩溶泉为主要特征，地下以溶蚀裂隙为主，基本上不能发育成地下暗河系统，可以汇集地下水成为地下富水带，出口多为承压的泉群，汇水范围大，动态稳定。如济南的泉群。
4）干旱区域岩溶：主要分布在南、北半球副高压带及大陆内部。降雨量很少，蒸发量大，地面植被稀少，地面温度年变化和日变化较大，机械风化强烈，溶蚀微弱，地表岩溶不发育。但地表裂隙发育，降雨和地表流可迅速进入地下，且地下水含有较多的SO4等，增强了地下水的溶蚀作用，地下岩溶形态比较发育。
实践发现，干旱荒漠地区广泛分布有洪积扇和洪积群，可以促进地下凝结水聚集、阻碍地下水蒸发，加速了荒漠地区的现代岩溶进程。在中、低山区，可出现一些小型漏斗和洼地，在风化强烈地区有石芽出露。2-6）热带岩溶：主要分布在低纬、热带地区，是岩溶发育最具规模的一个带。我国热带岩溶分布面积最广，地貌类型多样。
7）海岸岩溶：在热带沿海地区，岩溶以峰林为主，海浸后，成为无数独立的岩岛，构成海岸的一个特殊类型。岛
上的漏斗由地下通道与海水相通，下部受海水溶蚀和侵蚀而发生崖壁崩塌。温带石灰岩海岸只发育小型石芽和溶沟。
一般来说，海水温度越高，溶蚀形态发育越完全。另外，海蚀型岩溶的发育更与海水的盐分和海藻类生物有关，其溶蚀主要是一个生物化学过程。
第三篇：多断层网状填充性岩溶隧道灾变预测及处治技术研究科研项目信息
成果名称: 体现形式: 完成单位: 项目成员: 研究开始时间: 联系人: 验收时间: 多断层网状填充性岩溶隧道灾变预测及处治技术研究
其它
韶赣高速公路粤境段管理处
技术领域: 项目名称: 项目负责人:
桥隧工程
多断层网状填充性岩溶隧道灾变预测及处治技术研究
彭学军
李凯,傅鹤林,罗立峰,彭学军,刘伟泉,黎明,张志定,罗文涛,唐伟,黄钧钰,黄陵武,伍毅敏,谭鑫,聂春龙,李东平,赵望达,彭仪普 2009-01-15 刘伟泉 2012-04-28
研究结束时间: 联系邮箱: 鉴定时间:
2011-03-13 sgglgs@163.com 2012-03-01
多断层网状填充性岩溶隧道灾变预测及处治技术研究
发布人：彭学军 发布时间：2012-04-26 浏览次数：222 知识产权声明： 项目研究成果是本团队独立进行研究工作所取得的成果，研究成果归完成单位所有，如发现本项目研究成果被恶意抄袭，本项目团队将进行法律追究。
1.任务来源
任务来源：根据曲江至南雄路的区域地质构造，可以推断该区域岩溶空间形态复杂，以网状岩溶为主。网状岩溶常以不同形式出现：洞穴岩溶和填充性岩溶。岩溶形态、大小及与隧道相交的位置关系不同，从而岩溶对隧道稳定条件及状态也不同。根据高速公路隧道穿越岩溶位置的不同，扰动效应不同的特点，在这一背景下，提出了这一课题。2.应用领域和技术原理
本课题通过结合韶关市曲江至南雄高速公路回龙山隧道和白山隧道，通过多断层网状填充性岩溶隧道灾变预测及处治技术研究，根据高速公路隧道穿越岩溶位置的不同，扰动效应不同的特点，隧道修建过程中，将复杂地质构造中网状岩溶隧道灾变预测及处治技术研究成果推广应用。3.性能指标 1.岩溶的探测技术和安全性评定标准； 2.岩溶隧道施工风险评价；
3.断层区域构造应力场特征及其对隧道围岩稳定性影响分析； 4.岩溶处治及质量检测技术；
5.掌子面边坡破坏机理及开挖进尺的未确定； 6.管棚作用机理；
7.复杂地质构造中网状岩溶隧道灾变预测及处治技术指南； 4.成果关键技术介绍
1.系统调研国内外岩溶突水机理、岩溶形成的历史、岩溶探测预报技术及分析评价； 2.对国内外隧道风险管理进行系统研究；
3.分析总结了回龙山区域地质构造、回龙山隧道址区地质构造，总结了隧址区断层形成的力学机制，结合隧址区断层的产状，图解出隧址区断层主应力场的特征； 4.探讨岩溶充填介质对岩溶突水的影响，对岩溶隧道突水类型进行划分； 5.建立了基于连续地基梁反力方程的隧道开挖掌子面稳定评价模型； 6.以连续地基梁理论为基础，首次建立了管棚支护结构与围岩相互作用模型； 5.与国内外同类技术比较
目前，国内外关于隧道施工超前地质预报技术应用很普遍，但没有统一的概念、理论和方法。在国内，岩溶地区隧道超前地质预报问题，多年来一直是地球物理探测领域的一个难题，由于隧道掌子面的特殊环境限制及多种干扰的严重影响和岩溶地区地质灾害的严重性、复杂性，使得这项工作研究进展缓慢。6.成果的创造性、先进性
1.系统调研国内外岩溶突水机理、岩溶形成的历史、岩溶探测预报技术及分析评价； 2.对国内外隧道风险管理进行系统研究；
3.分析总结了回龙山区域地质构造、回龙山隧道址区地质构造，总结了隧址区断层形成的力学机制，结合隧址区断层的产状，图解出隧址区断层主应力场的特征； 4.探讨岩溶充填介质对岩溶突水的影响，对岩溶隧道突水类型进行划分； 5.建立了基于连续地基梁反力方程的隧道开挖掌子面稳定评价模型； 6.以连续地基梁理论为基础，首次建立了管棚支护结构与围岩相互作用模型； 7.作用意义
本项目对曲江至南雄高速公路的复杂地质构造中岩溶隧道灾变与处治技术开展研究，其研究成果可直接应用于曲江至南雄高速公路隧道穿越岩溶处治，对我国岩溶地区高速公路及其隧道建设产生巨大的推动作用，还可为广东省整个山区乃至全国的高速公路隧道穿越岩溶的处治提供科学依据及借鉴作用，提高了公路运输服务保障水平，保证人民群众安全便捷出行，很好地维护了党和政府的形象。8.推广应用前景与措施
该课题利用多断层网状填充性岩溶隧道灾变预测及处治技术研究成果，实现了各种探测技术、分析评价、治理和质量监控在公路隧道穿越复杂地质构造中岩溶的综合应用，形成隧道穿越岩溶时，地质构造及岩溶对隧道稳定性影响的成套评判方法和评价体系、隧道穿越岩溶有效处治技术和隧道穿越岩溶治理质量监控指南，填补了国内外空白。
9.推广应用存的问题和改进意见
暂无
第四篇：发育
名词解释：
1.发育生物学（developmental biology）应用现代生物学技术来研究生物发育机制的科学。
2.发育（development）生命现象的发展、生物有机体的自我构建和自我组织，是有机体的各种细胞协同作用的结果，也是一系列基因网络性控制的结果。
3.图示形成（pattern formation）胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。
4.遗传程序（genetic program）任何生命现象都是遗传信息按一定的时间、空间和一定的次序表达的结果，即按照发育的遗传程序展开的结果。
5.细胞定型（commitment）细胞在表现出明显的形态和功能变化之前，会发生隐蔽性变化，使细胞命运朝特定方向发展的过程。
6.细胞分化（cell differentiation）从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程。7.特化（specification）一个细胞或组织放在中性环境下培养能自主分化。
8.决定（determination）一个细胞或组织在胚胎的另一个部分，不受周围其他细胞或组织的影响，能自主地进行分化。
9.自主特化（autonomous specification）卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。这种定型方式称为自主特化。10.有条件特化（conditional specification）胚胎发育初始阶段，细胞可能具有不止一种分化潜能，和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了它们的发育命运，使它们只能朝一定的方向分化。细胞命运的这种定型方式称为渐进特化(progressive specification)或有条件特化或依赖型特化(dependent specification)11.镶嵌型发育（mosiac development）以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育或自主性发育。12.调整型发育（regulative development）细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式。
13.胞质定域（cytoplasmic localization）形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式的分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时，分配到特定的卵裂球中，决定卵裂球的发育命运的现象。
14.胚胎诱导（embryonic induction）细胞发育命运主要取决于它在胚胎中所处的位置，而不是取决于它在卵裂时获得哪一块细胞质。胚胎一部分细胞可以对邻近另一部分细胞施加影响，并决定其分化方向的作用。
15.初级胚胎诱导（primary embryonic induction）脊索中胚层细胞诱导外胚层细胞分化成神经组织的胚胎诱导作用。16.转决定（transdetermination）已决定的细胞未按其命运分化成为一定的器官，而分化成为其他器官的现象。17.转化（metaplasia）由已分化的细胞转分化为其他细胞类型的现象。
18.受精（fertilization）两性生殖细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。
19.卵母细胞成熟（maturation of oocyte）在适当的信号刺激下，卵母细胞从第一次减数分裂的双线期恢复减数分裂直至第二次减数分裂中期，成为等待受精的成熟卵的过程。20.精子获能（capacitation）射出的精子在若干生殖道获能因子作用下，精子膜发生一系列变化（如吸附于精子膜表面精清蛋白的去除、膜表面蛋白的重组等），进而产生生化和运动方式的改变。
21.精卵识别（recognition of egg and sperm）哺乳动物中，精子与滤泡细胞、透明带（ZP）和卵质膜在3个独立的水平上准确地相互作用，互相黏附，进行膜融合，并诱发卵中的一系列信号传导，使卵激活及随后的发育。22.卵激活（activation）经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，显示出最早系列事件的总称。
23.卵裂（cleavage）受精卵经多次有丝分裂将大量卵质分配到无数个较小的、具核的细胞中的过程。
24.紧密化（compaction）在第三次卵裂之后（8细胞期），卵裂球外层细胞形成紧密连接，而使卵裂球之间的接触面积增大，形成一个紧密的细胞球体。
25.胚胎干细胞（embryonic stem cell）将内细胞团的细胞分离，使之在一定条件下生长，这些细胞会在培养过程中保持未分化的特征，并可持续不断的分裂。
26.中胚囊过渡（midblastula transition）从第11次减数分裂开始，核的转录活动不断增加，果蝇核分裂速度的减慢并伴以RNA转录增加的现象，被称作中胚囊过渡。27.母型调控：胞质控制细胞分裂的调控。28.合子型调控：核控制细胞分裂的调控。
29.原肠作用（gastrulation）胚胎细胞通过剧烈而有序的运动，使胚囊细胞重组，形成由外胚层、中胚层和内胚层3个胚层构成的胚胎机构的过程。
30.外包（epiboly）以表层细胞整体为单位向外周扩散将胚胎深层细胞包绕起来，如两栖类、海胆、背囊动物的外胚层形成。
31.内陷（invagination）胚胎某一区域细胞同时向内凹入形成凹陷，如海胆的内胚层形成。
32.内卷（involution）胚胎表面细胞连续向内部卷入，并沿表层细胞内表面扩散，如两栖类的中胚层形成。33.内移（ingression）胚胎表层细胞单个独立向内部迁移，如海胆的中胚层和果蝇的神经细胞形成。
34.分层（delamination）单层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层，如哺乳动物和禽类的下胚层形成。35.集中延伸（convergent extension）细胞向背部中轴线迁移，通过穿插重排，使前-后轴逐渐伸长。36.瓶装细胞
37.胚盾（embryonic shield）上胚层和下胚层的深层细胞插入到将来发育成胚胎背部的区域。
38.原条（primitive streak）最先在鸟类胚胎发育中发现，从后端边缘向前伸展的条带，是由上胚层细胞向囊胚腔下陷造成的，功能上胚层细胞的迁移运动，形成中胚层组织和部分内胚层组织。
39.鸟类脊索的二次形成：前部脊索由通过亨氏结内移的细胞向前迁移而形成，后部脊索是由通过原条内移的中胚层细胞聚集而成。后部脊索向后延伸，形成胚胎包括28-50体节的“尾芽”。40.神经胚形成（neurulation）胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程为神经胚形成。41.神经胚（neurula）正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚。
42.初级神经胚形成（primary neurulation）：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮质脱离，形成中空的神经管；
43.次级神经胚形成（secondary neurulation）：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。
44.神经板（neutral plate）中线处预定神经外胚层即外外胚层中线处细胞形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。
45.神经褶（neutral folds）神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。46.神经沟（neutral groove）在神经板中央出现的U型沟即为神经沟。47.脊索：与神经管诱导形成的以及前-后轴建立有关的临时器官。
48.体节（somite）当原条退化，神经褶开始向胚胎中央合拢时，轴旁中胚层被分隔成一团团细胞块，称作体节。49.膜内成骨(intramembranous ossification)由间充质直接转化成骨组织称为膜内成骨。
50.软骨内成骨（endochondral ossification）如果间充质细胞先分化成过渡型软骨，再由骨骼细胞取代软骨，这种骨的发生过程称为软骨内成骨。
51.血管形成（vasculogenesis）：由中胚层形成血管的过程。
52.胚胎诱导（embryonic induction）：在有机体的发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用，引起后一种组织分化方向上的变化的过程。
53.诱导者（inductor）在胚胎诱导相互作用的两种组织中，产生影响并引起另一种细胞或组织分化方向变化的这一部分细胞或组织称为诱导者
54.反应组织接（responding tissue）在胚胎诱导相互作用的两种组织中，受影响并改变分化方向的细胞或组织称为反应组织。
55.初级胚胎诱导（primary embryonic induction）：原肠形成时，脊索中胚层诱导其表面覆盖的外胚层形成神经板的现象。
56.次级胚胎诱导：初级胚胎诱导的产物神经管又可作为诱导者，如视杯，诱导表面覆盖的外胚层形成晶状体，这被称为次级胚胎诱导。
57.三级胚胎诱导：晶状体和视杯又可作为诱导者诱导表面的外胚层形成角膜，此为三级胚胎诱导。
58.Nieuwkoop中心：囊胚最背部的植物极细胞能诱导组织者的产生，被称为Nieuwkoop中心，是爪蟾受精时细胞质的旋转在细胞质中产生的一个富含背前部形成决定子的区域。
59.感受性（competence）反应组织以一种特异方式对诱导刺激起反应的能力称为感受性 60.初级感受性（primary competence）：尚未决定的外胚层具有的感受性； 61.次级感受性（secondary competence）：已经决定了的组织对刺激的感受性
62.自动神经化：在没有诱导组织或不具诱导活性化学物质存在的情况下，外胚层外植块出现神经化的现象。63.自动中胚层化：在没有诱导组织或不具诱导活性化学物质存在的情况下，外胚层外植块分化出中胚层结构的现象。
64.异源诱导者（heterogeneous inductors）：能诱导原肠胚外胚层形成一定的结构，并具有区域特异性诱导效应的组织。
65.容许的相互作用（permissive interaction）：反应组织含有所有要表达的潜能，它只需要一个环境允许它表达这些特性；
66.指令的相互作用（instructive interaction）：反应组织的发育潜能不限定，其发育方向和过程取决于接收的诱导刺激的类型。
67.图式形成（pattern formation）胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程 68.形态发生素（morphogen）母体效应基因的蛋白质产物又称为形态发生素。
69.初级成对控制基因：三个基因直接受到缺口基因的调控，即hairy、even--skipped（eve）和runt 基因
70.外胚层板（ectodermal placodes）在神经管和神经嵴细胞之外还有一个重要的神经元来源，即一些增厚的外胚层区，称为外胚层板。
由胚胎头部特定区域的外胚层增厚单独形成的。
71.生长锥：growth cone 轴突和树突生长的末端被称为生长锥。
72.变态（metamorphosis）：许多动物胚胎发育经历幼虫期（larval stage），幼虫具有与成体明显不同的特点，在发育中其形态和构造经历明显的阶段性变化。
73.原变态（prometamorphosis）幼体经历多次蜕皮（molt），但无明显的幼虫期而是直接发育； 74.半变态（hemimetamorphosis）幼虫经过一至数次蜕皮后直接化为成虫，不经过蛹期 75.全变态（holometamorphosis）在幼虫和成虫之间有一个明显突然转变的蛹期； 76.若虫（nymph）：半变态昆虫的幼虫形式
77.稚虫（naiad）浮游和蜻蜓的若虫皆为水生，以腮为呼吸器官，故特称为稚虫。
78.亚成虫（subimago）大多数半变态昆虫末期幼虫的翅芽不具任何功能，唯独浮游类动物的该期幼虫的翅具有飞翔的功能，因而称这种末期幼虫为亚成虫。79.龄虫 instar 蜕皮之间的时期称为龄虫。80.蛹前龄虫：最后一期龄虫。
81.蛹化 pupation
蛹前龄虫经过一次变态蜕皮，变成蛹，这个过程称为蛹化。82.成虫盘 imaginal discs全变态昆虫（如鳞翅目、双翅目）幼虫表皮内褶形成的体内未分化细胞群。在从幼虫到成虫变态的过程中，分别发育为腿、触角、翅、口器等器官。
83.羽化 eclosion
经历最后一次蜕皮，成虫蜕皮产生一个成熟的昆虫，此过程称羽化。
84.初级性别决定 primary sex determination 涉及性腺的决定
85.次级性别决定 secondary sex determination
涉及性腺之外的身体表型。
86.生殖质（germ plasm）生殖质是具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构成，嗜碱性着色； 87.原生殖细胞（primordial germ cell，PGCs）原肠胚时含有生殖质的细胞称为原生殖细胞。此以前的生殖细胞称为预定原生殖细胞。所以原生殖细胞是生殖细胞的祖先细胞.88.精子发生：由原始生殖细胞发育到精原细胞，再发育到精子成熟并排出体外的过程。89.卵子发生：由原始生殖细胞发育到卵原细胞，再发育到卵子成熟并排出体外的过程。
90.发育共生性（developmental symbiosis）：宿主的发育与共生体密不可分，共生体不存在，宿主的发育会受到影响
91.滞育（diapause）： 有些昆虫在发育的某个阶段可以暂时停止下来，过一段时间之后再开始发育，这种现象称为滞育。
92.临界日长：滞育主要受光周期变化诱导，通常将群体中50%个体发生滞育时的白昼长度称为临界日长。93.表形可塑性（phenotypic plasticity）：个体表型随环境变化而发生改变的能力。94.非遗传多型性（polyphenism）：不可遗传的、由环境续表境诱发的非连续表型；
95.反应规范（reaction norm）：由一定环境条件诱导基因组编码的一组潜在表型表达所产生的一系列连续表型。
思考题：
1.发育生物学的研究内容和主要任务
研究内容：多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。同时，也研究生物种群系统发生的机制。主要任务：研究生物体发育的遗传程序及其调控机制。2.动物发育的主要特征和功能
主要特征：具有严格的时间和空间次序性，这种次序性由发育的遗传程序控制。功能：产生细胞的多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时间和空间的次序性；
保证世代的交替和生命的连续（繁殖）。3.动物发育的基本规律 新个体的生命开始于两性配子(gamete)——精子与卵子的融合，该融合过程称受精(fertilization)。通过受精激活发育的程序，受精卵开始胚胎发育(embryogenesis)。
从受精卵发育成为有机体，实际上是从一个全能细胞通过一系列的细胞分化产生有机体全部细胞表型的过程。细胞分化的结果是形成一定的细胞表型。
大多数动物胚胎发育要经过受精、卵裂(cleavage)、原肠胚形成(gastrulation)、神经胚形成(neurulation)和器官形成(organogenesis)等几个主要的胚胎发育阶段，才能发育成为幼体。通过生长发育成为成体。有些动物(如两栖类)个体发育需经变态(metamorphosis)过程才能发育成为成体。4.后成论与先成论的基本理论及建立过程
后成论 Aristotle（公元前384-322年）首先提出了胚胎是由简单到复杂逐渐发育形成的，这个理论后来称为后成论。他是在观察鸡、星鲛和一些无脊椎动物胚胎发育的基础上提出来的。
先成论 公元17世纪后期和18世纪，以精源学说和卵源学说为代表 精源学说认为胚胎预先存在于精子中。卵源学说则认为卵子中本来就存在微小的胚胎雏形。
它们的共同点在于都认为胚胎是成体的雏形，是配子中固有的结构，胚胎发育仅仅是原有结构的增大。5.目前常用的发育生物学模式生物有哪些，其共同特征是什么
常用模式生物：非洲爪蟾、斑马鱼、鸡、小鼠、果蝇、秀丽隐杆线虫、海胆、海鞘、文昌鱼、水螅、涡虫、拟南芥
共同特征：1）取材方便
2）胚胎具有较强的可操作性
3）可进行遗传学研究
6.如何用试验证实海鞘肌组织为镶嵌型发育
将海鞘裂球分离培养，发现每个裂球都负责产生幼虫一定的组织，当特定裂球从胚胎分离出去后，其负责产生的结构便在幼虫中消失，分离下来的裂球虽然已经和胚胎其他裂球失去联系，但它们仍能形成在整体中负责产生的结构。因此，海鞘每个裂球都为自主发育，即镶嵌型发育。7.如何用双梯度模型解释海胆的调整型发育
在海胆胚胎中存在植物极化和动物极化两个彼此对立的梯度，植物极化梯度在植物极活性最大，动物极化梯度在动物极活性最大。海胆胚胎的正常发育依赖于动物极化和植物极化两个梯度之间的平衡，而不依赖于梯度绝对的大小。两个梯度之间可以建立起各种平衡的状态，只要两个梯度保持平衡，胚胎就能正常发育。
8.顶体反应的磷酸激酶途径
目前认为多磷酸肌醇的产物是诱发顶体反应的第二信使。多磷酸肌醇在磷脂酶C（PLC）的作用下，产生4,5-磷脂酰肌醇二磷酸（PIP2）。PIP2被PLC水解，产生二酰甘油（DAG）和1,4,5-三磷酸肌醇（IP3），在IP3作用下，细胞内非线粒体贮存的Ca2+释放，使细胞内Ca2+的水平提高，从而激活一些顶体反应所需的关键酶；作为第二信使DAG，它活化PKC，后者使蛋白磷酸化，诱导顶体反应。9.卵激活的受体假说
精子与特异性受体（G-蛋白偶联的受体或酪氨酸激酶偶联的受体）结合，引发信号转导和相应的生物学效应。具体的过程为：精卵相互作用活化PLC，作用于PIP2，使其水解为IP3和DAG。其中IP3与Ca2+贮存位点结合，促使Ca2+从内质网中释放；DAG则激活PKC，加速Na+的流入和H+的流出，是卵内PH上升，从而诱导卵的激活。
10.卵裂方式的决定因素
1）卵质中卵黄的含量及其分布情况（阻抑作用）2）卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的因子。11.哺乳动物卵裂的特征
1）卵裂速度慢
2）卵裂球间排列方式很独特，呈旋转式对称：Ⅰ-经裂、Ⅱ-经裂、纬裂
3）早期卵裂不同步，不是所有的卵裂球都同时进行卵裂，因此哺乳动物胚胎的细胞数不是成倍增加，而通常是由奇数个细胞形成。
4）合子调控开始于早期卵裂（小鼠：2细胞期）5）紧密化现象
12.哺乳动物同卵双生的形成机制
同卵双生源于同一胚胎，胚胎中的细胞由于不明原因相互分离导致产生双胞胎。因此，同卵可以通过早胚卵裂球的分离，甚至是同一囊胚中内细胞团一分为二而产生。
33%同卵双生的胎儿各具独立的绒毛膜，表明这种分离发生在囊胚组织形成前（5天）。其余的同卵双生共用一个绒毛膜，说明分离发生在囊胚形成之后的内细胞团中，到第9天，人类胚胎已完成了另一个胚外结构——羊膜，腔内充满羊水，能防止胚胎因干燥和因剧烈运动而导致的胚胎损伤。如果双胎的分离介于5天和9天之间，那么导致双胎共一绒毛膜和各一羊膜，有2/3的同卵双生是处于这种情况。只有极少数的同卵双生是位于同一绒毛膜的和羊膜内的。这种情况存在连体胎儿风险。13.果蝇的卵裂过程
果蝇受精卵行表面卵裂，由于大量的卵黄位于卵的中央，因此卵裂被限制在卵的外围卵质中。表面卵裂被限制在卵的外围卵质中。表面卵裂的特征是，直到核已经分裂，细胞还不能形成。合子型的核于卵的中央部分进行多次的有丝分裂，形成多达256个细胞核。然后细胞核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞体层，意指所有细胞核都位于同一细胞质中。迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜所包围，形成极细胞，将来发育为成体的生殖细胞。果蝇卵发育的最早事件之一是把未来的生殖细胞与胚胎的其余部分区分开。极细胞形成之后，卵 膜内陷于核之间，最终把每个核分隔成单一的细胞，这样就形成了细胞胚层，所有的细胞都沿着卵黄核心单层排列。
细胞核高频率复制→256个核→合胞体，核移至卵外周，定居皮层→合胞体胚盘期（6000个核）→细胞质膜沿核内陷，产生细胞→细胞胚盘期。还有一些核留在中心卵黄内，或为消黄细胞（Vitellophages）。在正常卵的后极，移入的核和极颗粒,含包括mtRNA在内的几种RNA）被细胞膜包裹并通过出芽的方式排出，它们为原始生殖细胞。在原肠形成时，极细胞迁移，穿过中肠上皮到达胚胎生殖腺 14.果蝇胚胎发育过程中细胞周期调控的发育变化
15.原肠作用中细胞的迁移方式有哪些
外包，内陷，内卷，内移，分层，集中延伸 16.海胆小裂球的作用及海胆原肠作用的机制
海胆胚胎大约有64个初级间质细胞，全部来自第4次不对称卵裂所形成的4个小裂球。亲和力的降低使得小裂球脱离与之相连的透明层（胚盘外表）及其相邻的细胞，并在基质片层（腔内）的牵拉下进入囊胚腔。其中纤连蛋白，硫酸蛋白多糖，ECM18可能在细胞迁移中起重要作用。
海胆原肠作用过程：原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞，然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞转化为次级间质细胞。两种间质细胞都将长出伪足，后者起定向和驱动细胞移动的作用。
海胆原肠作用的机制： 内胚层的早期内陷机制：纤丝收缩使细胞变位契形，成为细胞内陷的原动力。内胚层的晚期内陷机制：伪足的收缩和细胞间的变形重排(会聚伸展)。次级间质细胞在原肠顶端形成，并维持在原肠顶 端。这些次级间质细胞在内陷的最后阶段对于将原肠牵拉至囊胚腔壁起至关重要的作用。其特定靶位可能位于将来形成的区域。当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。它们在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官，肌肉细胞及一些其它细胞类型。17.非洲爪蟾原肠作用的主要事件
1）预定内胚层细胞内陷 2）胚孔背唇逐渐形成
3）赤道缘区细胞向胚孔背唇迁移
4）细胞自胚孔背唇内卷，转移到胚胎内部并沿外层细胞内表面运动。18.鸟类原条是怎样形成的
最初的下胚层细胞单个地分层，进入胚下腔形成细胞小岛。来自后缘的细胞形成细胞群，在胚盘下面迁移，与细胞小岛会合，由此形成的细胞层成为下胚层，下胚层上面的细胞层为上胚层。随着下胚层细胞向前迁移，上胚层细胞在后端聚集，形成原条。
19.初级神经胚形成的基本过程
由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立但在时空上又相互重叠的5个时期：(1)、神经板（neural plate）形成(2)、神经底板（neural floor plate）形成(3)、神经板的整形（shaping）
(4)、神经板弯曲成神经沟（neural groove）(5)、神经沟闭合形成神经管（neural tube）
20.脑区的分化
早起胚胎后部神经管形成之前，神经管的端部发生剧烈变化，彭大成前脑、中脑、和菱脑3个原是细胞。当神经管后端合拢时，视泡从前脑两侧面凸出来。
前脑在发育成为前端的端脑和后面的间脑，端脑最终形成大脑的两半球，间脑形成丘脑和下丘脑区域以及视觉感受区。
中脑不在分成更小的区域，中脑最终形成大脑导水管
菱脑在发育成前面的后脑和后面的髓脑，后脑称为小脑，小脑负责身体运动、姿势和平衡；髓脑最终形成延髓，其神经元调节呼吸以及胃肠道和心血管的运动。21.神经嵴细胞的发育命运
I：头部神经嵴细胞： 向胚胎背侧面迁移→间质细胞→软骨、骨、脑神经 胶质细胞 面部结缔组织 经 胶质细胞 面部结缔组织经、胶质细胞、面部结缔组织； 经、胶质细胞、面部结缔组织；
‹ 迁移到咽囊（pharyngeal pouch）→胸腺细胞、成牙细胞、内耳、颌软骨。II ：躯干部神经嵴细胞：
‹ 多数：向胚胎腹侧面通过每一个体节前半部分迁移。其中有些细胞停留在体节中发育成背根神经节；有些细胞向腹侧面迁移形成交感神经节、肾上腺髓质、环绕主动脉的神经簇；
少数：向胚胎背侧面迁移到外胚层→迁移到腹中线→色素细胞。III ：迷走区和骶区神经嵴细胞：‹ 向胚胎腹部迁移→肠副交感神经节 IV ：心神经嵴细胞：
位于头部和躯干部神经嵴细胞之间
发育成大动脉的肌肉结缔组织壁和分隔肺循环与主动脉之间的隔膜。
22.中胚层的分区及其发育命运
脊索中胚层：背中央，脊索；
体节（轴旁）中胚层：将来形成体节和神经管两侧的中胚层细胞并产生背部结缔组织 居间（间介）中胚层：将来形成泌尿系统、生殖管道；
侧（板）中胚层：循环系统、体腔内壁 ：循环系统、体腔内壁、除肌肉之外、除肌肉之外四肢所有中胚层成分、胚外膜；
头部中胚层：形成面部结缔组织和肌肉。23.脊索的形成、发育命运及其功能
脊索是与神经管诱导形成以及前后轴建立有关的临时器官，是一条由多泡状角质细胞所组成的坚韧、半透明、有弹性的圆柱形不分节结构，其表面覆盖着数层薄薄的结缔组织。脊索是胚胎时期的原肠壁背面加厚外突形成，是内胚层结构。之后显著伸长和集中，将陷入胚内的外胚层作为衬底，成为身体中心中枢神经系统产生的诱导物质，预定的脊索原基内陷后也明显地伸长。文昌鱼终生具有脊索，圆口类的脊索在胚胎期及幼体期具有中轴支持器官的作用，但其后被周围的结缔组织形成的软骨或硬骨的脊柱所代替，只在脊柱内残存一些脊索的痕迹。脊索构成支撑躯体的主梁，是体重的受力者，使内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩或变形。24.体节的功能及其发育命运
体节：当原条退化，神经褶开始向胚胎中央合拢时，轴旁中胚层被分隔成一团团细胞块，即为体节。体节的功能和发育命运：体节是胚胎的临时结构，在脊椎动物胚胎分节模式的形成中极为重要，如体节能决定神经嵴细胞和脊神经轴突的迁移途径，体节细胞能形成脊椎、肋骨、背部皮肤真皮、背部骨骼肌以及体壁与四肢骨骼肌。25.咽囊的发育命运
水生脊椎动物咽囊最终形成腮；哺乳动物胚胎头部神经嵴细胞可迁移到咽囊中，形成软 哺乳动物胚胎头部 神经嵴细胞可迁移到咽囊中，形成软骨或间充质部分。
4对咽囊的分化：I：中耳听囊及其相连的咽鼓管； II ：扁桃体壁；III ：胸腺、一对甲状旁腺（上）；IV ：另一对甲状旁腺（下）。
此外，咽底部第二对咽囊之间出现一个小的由内胚层和间充质构成的中央盲囊，迁移到颈部形成甲状腺。
26.初级胚胎诱导分为哪几个阶段）中胚层的形成和分区：卵裂期）神经诱导：脊索中胚层诱导背部外胚层转变为神经系统。）中央神经系统的区域化：神经管分化为中央神经系统的不同区域，可能是由于中胚层的作用。27.感受性具有哪些特征
感受性的时间模式：神经感受性的丧失是在神经胚开始以前，即在晚原肠胚期胚孔关闭时消失；
感受性的区域模式：早期原肠胚的预定外胚层在初级感受性上不表现区域特异性，但随着发育进展，不同区域的外胚层（预定表皮）表现出不同感受性；
感受性的种间差异：由于两栖类不同种外胚的感受性存在差异而产生不同的甚至相互矛盾的诱导结果 遗传因子：感受性受遗传的控制。
28.简述与果蝇胚轴形成有关的母体效应基因
有4组：
前端系统：决定头胸部分节
后端系统：决定腹部分节
末端系统：决定胚胎原头区和尾节
背腹系统：决定胚胎的背腹轴
29.分别论述前端组织中心、后端组织中心和末端系统在果蝇前-后轴形成中的作用方式
前端组织中心：BICOID（BCD）蛋白浓度梯度bcd mRNA在滋养细胞中转录并转运至卵细胞中，定位于卵子预定胚胎的前端（其3’末端非翻译区中具有与其定位有关的序列）。受精后bcd mRNA迅速翻译，BCD蛋白在前端积累并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度。BCD蛋白是一种转录调节因子，缝隙基因hunchback(hb)是其靶基因之一。hb是控制胚胎胸部及头部部分结构发育的重要基因，只有BCD蛋白浓度达到一定临界值才能启动hb基因的转录（在合胞体胚盘阶段开始翻译）。
后端组织中心：NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度。后端系统的mRNA产物不能直接调节合子基因的表达，而是通过抑制一种转录因子的翻译来进行调节。
nanos mRNA定位于后端，NANOS蛋白从卵的后部扩散，形成与BICOID蛋白梯度方向相反的浓度梯度。在HB蛋白开始合成时，分布在胚胎后部的hb mRNA的翻译被NANOS的浓度梯度所抑制（翻译水平上抑制），而在前部BCD蛋白浓度梯度，可以激活hb基因的表达。结果HB蛋白的分布区域主要只位于胚胎前半部分。Caudal(cdl)mRNA最初也是均匀分布于整个卵质内，BCD能抑制cdl mRNA的翻译。在BCD活性从前到后降低的浓度梯度作用下，形成CDL蛋白从后到前降低的浓度梯度。cdl 基因突变导致腹部体节发育不正常。
未端系统：TORSO信号途径T0R蛋白为一种跨膜酪氨酸激酶受体RTK在整个合胞体胚胎的表面表达。被配体结合后，经一系列信号传递，最终激活合子的靶基因的表达：如缝隙基因huckebein（hkb）和tailless（tll）在末端区的表达。
30.论述果蝇卵子发生中前-后轴和背-腹轴的特化机制
1）前后轴特化机制：形态发生素调节首先表达合子基因—缺口基因。不同浓度的缺口基因的蛋白质产物引起成对控制基因的表达。成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基因的转录，缺口基因，成对控制基因的编码蛋白和体节极性基因的表达。决定每个体节的发育命运。
2）背腹轴特化机制：通过一种局部分布的信号分子，即定位于卵子腹侧卵黄膜上的配体激活分布于腹侧卵子质膜上的受体，进而调节合子基因的表达。
果蝇背一腹轴的形成：
dorsal（dl）mRNA和DL蛋白在卵子中均匀分布。当胚胎到第9次细胞核分裂之后，细胞核迁移到合胞体胚盘的外周皮质层，在胚胎腹侧DL蛋白开始往核内聚集，但在背侧DL蛋白仍位于胞质中，从而使DL蛋白在细胞核内的分布沿背一腹轴形成一种浓度梯度。31.简述果蝇分节基因的种类及功能
根据分节基因的突变表型及作用方式可分为三类：缺口基因、成对控制基因和体节极性基因，这3 类基因的调控是逐级进行的。
1.缺口基因（gap gene）表达区域为一些较宽的区域，每个区域的宽度约相当于3 个体节，表达区之间可有部分重叠； 当缺口基因突变时胚胎缺失相应的区域；
2.成对控制基因（pair pair--rule gene）把缺口基因确定的区域进一步分成体节
3.体节极性基因
在每一体节的特定区域细胞中表达。engrailed（en）、hedgehog（hh）和wingless（wg）基因是最重要的体节极性基因。
4.同源异形选择者基因（homeotic selector gene）在体节界限确定之后每个体节的结构被进一步特化
32.神经管细胞增殖、迁移和分化的基本过程
神经管的柱状上皮变为假复层上皮，称增殖上皮。随着发育的进行，细胞增殖速度逐渐减慢，细胞周期变长，完成最后一次有丝分裂后，细胞停止DNA合成，停留于细胞周期的G1期，有丝分裂后的细胞开始分化并向基板移动，神经细胞向神经管边缘迁移，形成外套层；外套曾与基板之间形成边缘层，汗神经元突起。管膜细胞能产生神经元和神经胶质细胞的前体，在外套膜中二者无邢台差异。开始迁移后，成神经细胞无分裂能力，成神经胶质细胞可继续分裂。33.神经细胞的结构及其分类
神经系统是由神经元和神经胶质细胞组成的。神经元除具有真核细胞结构的一般特性外，还独具有的特点：树突用于接受电冲动，数目多，较短且具分支；轴突较长。分类：
1、突起数目： 双极神经元（bipolar neuron，如视网膜双极细胞）
多极神经元（multipolar neuron，大多数神经元）
假单极神经元（pseudounipolar neuron，如感觉神经元）
2、神经元在反射弧中的功能：
传入（afferent）或感觉（sensory）神经元 传出（efferent）或运动（motor）神经元 联合或中间神经元或中间神经元
3、神经递质（neurotransmitters）：
乙酰胆碱能（cholinergic）神经元 肾上腺素能（adrenergic）神经元 Others…
34.头部和躯干部神经嵴的迁移途径
1）躯干部神经嵴细胞的迁移途径：腹侧途径（ventral pathway）： 通过体节的前部向腹侧伸展；感觉神经元、交感神经元、肾上腺髓质细胞、施旺细胞；迁移至背主动脉的细胞形成交感神经节。背侧途径（dorsolateral pathway）： 自胚胎外胚层下面穿过，从中央背区移动到皮肤的最腹部；
2）头部神经嵴细胞的迁移途径。r2 ：迁移到第1 咽囊，形成三叉神经节； r4 ：迁移到第2 咽囊，形成膝状神经节和听前庭神经节；r6 ：迁移到第3 和第4 咽囊，形成胸腺、甲状腺、甲状旁腺、迷走神经节、舌咽神经节； r3 和r5 ：或进入程序性死亡，或加入到其两侧的神经嵴细胞流。
前脑和中脑：参与形成鼻突、腭、第1 咽弓的间质（鱼类——腮器；人——颌骨、中耳的砧骨和锤骨、大部分面部肌群
后脑区前部：第 后脑区前部：第2 咽弓的间质 咽弓的间质——人的镫骨、面部软 人的镫骨、面部软骨
颈部：参与产生第3、第4 和第6 咽弓的间质——颈部的骨骼和肌肉。
35.神经突起的发育过程
神经突起指轴突、树突；在发育早期，两者无明显区别；
1、轴突、树突的产生（由细胞本身固有的因子决定）
2、神经突起的伸长（新膜被附加到突起的顶端，而细胞质和细胞骨架成分被附加到突起的基部）
3、轴突的生长锥
4、先行神经纤维（引略向导）36.轴突生长的引导因素
向触性（stereotropism）：轴突倾向于沿着一定的表面生长，机械因子 基质黏连性：轴突与某些物质的黏连比另外一些强，并更易沿着可黏连物质生长。电向性（galvanotropism）：轴突的生长方向可能受电场的影响 化学向性（chemotropism）：轴突的生长是根据化学的线索运行的
生长路线的标记：大多数轴突最初的生长是高度定向和高度特异的，即使当它们离靶区相对很远时也是如此。
37.与昆虫变态有关的激素及其作用
昆虫的变态是由脑神经分泌的肽激素控制的，并由蜕皮激素和保幼激素调节。
蜕皮激素（ecdysone, molting hormone）： 前胸腺（prothoracic gland, ecdysial gland）分泌； 幼虫新壳的泌成和硬化、蛹化、蛹壳形成以及与蜕皮相关的生长和分化等。
保幼激素（juvenile hormone）咽侧体（corpus allatum）分泌； 抑制蜕皮激素负责的各种功能，协调控制蜕皮的特征发育； 咽侧体的分泌细胞在幼虫蜕皮时是有活性的，但在变态蜕皮期间是无活性的。
促前胸腺激素：刺激由前胸腺产生蜕皮激素。
38.两栖类变态中主要的生物化学变化）视色素：在变态顶峰期，由蝌蚪的视网膜上的 视紫质变为 视紫红质）血红蛋白：这一现象是红细胞的声称器官由肾改为脾和骨髓而出现的。在牛蛙的变态时，由蝌蚪的血红蛋白完全转变为成体的血红蛋白的时间，刚好在蝌蚪的尾被完全吸收之前。幼体血红蛋白：结合氧快，释放氧慢，结合氧不依赖ph；成体血红蛋白：与氧的结合随ph的升高而增加。3）皮肤中的生化变化：蝌蚪皮肤的角蛋白变成成体皮肤的角蛋白。
在整个变态期，有大量透明质酸酶合成，变态结束时由氨基多糖所代替，胶原的合成和沉积方式也发生改变。4）变态中最明显的变化可能是产生尿素所需的酶的诱导由氨转变为尿代谢。39.甲状腺素在两栖类变态中的调控作用）尾的退化和吸收与甲状腺激素的增加有关，受催乳激素的抑制。）皮肤的变态变化：表皮对甲状腺激素的反应只限于器官本身，而不依赖周围的组织。头部和身体的表皮分化和分裂的速率不受T3的影响 T3引起尾部皮肤细胞角质化作用和死亡的迅速增加。）与肝的变态变化有关）变态期间神经系统的变化：眼移动到新位置和伸出突起到同侧脑的新神经元的分化均依赖于甲状腺素的变化。
40.小鼠乳腺发育各阶段不同激素的作用
1）胚胎期：睾丸酮—---通过指令间质细胞破坏表皮带引起特定细胞的死亡。2）青春期：雌激素和生长激素----控制广泛的细胞分裂。
3）妊娠期：雌激素和孕激素----心得乳腺管形成而管远端的细胞开始发育分泌组织的特征。
41.哺乳动物的性腺是怎样发育的
哺乳动物的性腺发育包括未分化期和性分化期两个阶段。
1、生殖腺的发生和分化：生殖腺由生殖嵴的表面上皮、上皮下间充质和迁入的原是生殖细胞共同发育形成。
未分化性腺的发生：生殖腺嵴由体腔上皮和下方的间充质聚集而成，原始生殖细胞做变形运动，经背侧系膜生殖腺嵴移动（图）
2、生殖管道的发生和分化：在开始出现性腺分化之前，两条乌尔氏管外侧形成两条与之平行的缪勒氏管，在雄性，缪勒氏管前部残留的中肾小管与睾丸网小童，形成睾丸输出小管，乌尔氏管形成附睾和输精管；缪勒氏管退化；在此行中，缪勒氏管依次形成输卵管、子宫、子宫颈、阴道前部；乌尔氏管退化。
42.试述哺乳动物性别表型的激素调节、雄性表形的形成涉及睾丸激素的分泌，这些激素促进乌尔夫氏管的发育，但引起缪勒氏管的萎缩。1）抗缪勒氏管激素：支持细胞分泌，引起MMüüllerian llerian 管退化。
2）类固醇睾丸酮：引起乌尔夫氏管分化为附睾，输精管和储精囊，睾丸酮在泄殖窦和突起中被转化为5 α-二氢睾酮，引起尿殖突起和泄殖窦发育为阴囊、阴茎。
3）雌激素：雌性：雌激素由卵巢合成，诱导MMüüllerian llerian 管分化为雌性器官。
雄性：雌激素由肾上腺合成，使Wolffian管细胞吸收睾丸中的水分，有助于增加精子的寿命和数量。
43.举例说明环境对性别的调控作用
1）大多数蛇和蜥蜴的性别是在受精时由染色体决定的，但是大多数龟类和所有的鳄鱼种的性别是由受精后环境决定的。在这些爬行动物中，在发育一定时期卵的温度是性别决定的决定子，温度微小的变化能引起性别比率发生重大的变化。卵的温度：22℃~27 ℃——一种性别
27℃~30 ℃——雄性和雌性
≥ 30℃——另一种性别。
2）在螠的性别取决于幼虫固着的地点。成体的雌性具有一个管状鼻。若幼虫降落到管状鼻上，将进入雌螠的口中，并迁移到子宫中分化为与之共生的雄螠； 若幼虫固着于石头表面将变为雌螠。
3）拖鞋样蜗牛。许多的个体彼此向上堆积，形成一个丘墩。个体在丘墩中位置影响其性别决定。年幼的个体总是雄性；大量雄性个体的环境会使个别个体变为雌性； 一旦个体变为雌性，它再也不会转变为雄性。44.哺乳动物精子发生的主要过程
45.果蝇卵子发生的主要过程
果蝇以滋养型方式进行卵子发生。
果蝇的卵子起源于卵巢内的生殖系干细胞，每个生殖系干细胞细胞分裂一次产生一个干细胞和一个子代成胞囊细胞。一个成胞囊细胞经过4次不完全的有丝分裂形成一个16细胞的胞囊，这些细胞之间通过细胞质桥相互连接构成合胞体，其中只有1 个位于胞囊后端的细胞形成卵母细胞，其余15个细胞则形成滋养细胞。滋养细胞可合成和提供卵子发育所需的RNA和蛋白质。这些母源性产物在卵子发生中转运到卵母细胞中。胞囊外包围着体细胞起源的滤泡细胞，由滤泡细胞产生卵黄膜和壳膜。胞囊连同包围着它的滤泡细胞称为卵室，卵室与卵室相连呈现出芽状的卵巢管。46.人类月经周期的激素调控
月经周期第一阶段，垂体开始释放大量的FSH(促卵泡激素)。正在发育中的卵泡受FSH刺激进一步生长和进行增值，同时FSH也引起滤泡颗粒细胞表面LH(促黄体生成激素)受体形成。在滤泡开始生长后不久垂体就是放LH，在LH的刺激下卵母细胞开始恢复减数分裂，核膜破裂，染色体凝集，直到完成减数第一次分裂，形成一个卵子和一个极体，两者都包在透明带中。黄体化激素所带来的效应是增加卵泡的压力和降解卵泡壁，在卵将要排出的位置消化形成洞以便排卵。排卵后开始黄体期，卵泡破裂的残余细胞在LH的持续影响下形成黄体。由于FSH促使这些残余细胞形成很多LH受体故能持续对LH做出反应黄体除了释放激素之外，主要释放孕酮，后者能促进子宫壁增厚及其血管的生长，为胚泡的着床做准备。如果卵子没有受精黄体将退化，孕酮释放也停止，子宫内膜脱落，随着血清中孕酮水平下降垂体重新开始合成FSH，月经周期又重新开始。
第五篇：岩溶处理措施
南昆铁路路基岩溶病害分析 岩溶塌陷的整治
南昆线岩溶塌陷的整治在铺轨前进行了部分工作,主要是零星地段的物探工作及已发现岩溶塌陷的压浆处理,但潜伏岩溶问题仍然存在,随着线路的运营,这些岩溶问题将会暴露出来。潜伏岩溶问题是由岩溶塌陷的特征所决定的。从发生时间而言,岩溶塌陷具有突发性,这给预测工作带来较大困难,因而较为有效的整治措施是先通过物探等手段对调查中岩溶发育地段进行勘察,预先对线路下的溶洞进行处理,防止地表水在岩溶地段集中渗透。
具体方法是:对经过岩溶发育区的线路进行详细的地质勘察,通过物探与钻探等手段查清潜伏溶洞的位置及形态,根据具体情况选择注浆、填堵[2]等处理方案,堵塞迳流通道(溶洞、溶隙)、加固土体(覆盖土、洞穴充填物)。
当进行压浆处理时,注浆时要选择合适的注浆压力(一般为0.3～0.5ＭＰａ,最大不超过1.5ＭＰａ)和注浆顺序;对较大的半充填溶洞、吸浆量大的溶洞,在注浆前或注浆过程中,应用砂或碎石、角砾充填,然后进行注浆。
考虑地下水位有一定变幅,整治深度自路基面始深入岩溶底板下1ｍ以内,且对溶蚀破碎带和溶洞不超过15ｍ。
此外,岩溶塌陷集中发生在降雨丰富的6月至8月份,且多发生在雨后2～3ｄ,因此在雨季还应加强巡道工作。
